Презентация по дисциплине Ботаника и физиология растений по теме Мотдел Мохообразные

Список мохоообразных

ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ - BRYOPHYTA

(3 класса, 23 порядка, свыше 150 семейств, около 1000 родов,

22-27 тыс. видов)

Мохообразные - печеночники, антоцеротовые и мхи - относительно мелкие растения, длина некоторых из них менее 2см, а большинства - менее 20см. Насчитывается около 16000 видов мохообразных. Мохообразные являются наиболее просто устроенными высшими растениями. Специализированные ткани, проводящие воду и питательные вещества, у них отсутствуют. Это значит, что все моховидные, строго говоря, не имеют настоящих листьев и стеблей, так как один из признаков перечисленных структур - присутствие в них именно таких тканей. Тем не менее, по отношению к листоподобным и стеблевидным структурам печеночников и мхов обычно используются термины «лист» и «стебель», потому что иначе ученым пришлось бы придумывать для них специальные названия, что не очень удобно. Но будем помнить что листья и стебли мхов - совсем не то же самое, что листья и стебли, например, цветковых растений. Настоящих корней у моховидных тоже нет, воду они поглощают выростами эпидермиса - ризоидами. Ризоиды не могут проникнуть глубоко в почву, поэтому мохообразные получают воду лишь из самого верхнего слоя почвы либо впитывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела. Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Эти особенности объясняют, почему в процессе эволюции мохообразные осваивали в первую очередь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных. Например, мох кукушкин лен обитает в тех участках леса, где накапливается и застаивается вода, а большинство печеночных мхов - в тропиках и субтропиках, районах с большим количеством осадков или высокой влажностью.

Некоторые виды мохообразных смогли приспособиться и к жизни на субстратах, лишенных свободной воды,- на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы, либо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чему нередко способствует наличие волосков на кончиках листьев), оживают и продолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

Размножаются мохообразные бесполым, вегетативным и половым способами.
Бесполое размножение осуществляется при помощи спор.

В

егетативное размножение осуществляется участками растений и специализированными образованиями - выводковыми почками.

Половое размножение осуществляется с помощью гамет. Как и у других растений, у мохообразных наблюдается чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Половое поколение мохообразных (гаметофит) имеет стебли, листья и ризоиды, в клетках листьев содержит хлорофилл. Те мхи, что мы можем видеть в лесу на заболоченных участках - это и есть гаметофиты. У уже известного нам кукушкина льна мужские гаметы - сперматозоиды - развиваются на одних растениях, а женские - яйцеклетки - на других. Подвижные сперматозоиды, передвигаясь по воде, сливаются с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота. Из зиготы на женском растении развивается коробочка на ножке. Эта коробочка является бесполым поколением мохообразных, не имеет хлорофилла и в своем питании зависит от гаметофита. Бесполое поколение, образующее споры, называется спорофит. В спорофите созревают споры, которые после рассеивания прорастают в зеленые нити. Нить ветвится и дает начало новому растению.

У остальных высших растений, в отличие от мохообразных, более крупным и сложно устроенным поколением является бесполое поколение, производящее споры (спорофит), а гаметофит редуцирован, часто до состояния нескольких клеток. Папоротники или сосны в лесу, яблони на садовом участке - это все спорофиты, тогда как мхи, с их стеблями и листьями - гаметофиты. Доминирование гаметофита в жизненном цикле - главная отличительная особенность мохообразных от других высших растений. Преимущества спорофита над гаметофитом настолько велики, что в процессе эволюции растения шли по пути преобладания спорофита в жизненном цикле и постепенной редукции гаметофита.

Мохообразные объединяют в три класса:

Класс антоцеротовые (Anthocerotae)

Класс печеночные мхи (Hepaticae)

Класс листостебельные мхи (Musci)

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ - HEPATICOPSIDA

(2 подкласса, 7 порядков, около 70 семейств, 280-300 родов,

около 8500 видов)

Класс печеночников поражает чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, тогда как спорофит у них более или менее однотипен. У большинства печеночников протонема слабо развитая и недолговечная, и только у немногих представителей порядка юнгерманниевых наблюдается постоянная протонема (тетцгериопсис - Metzgeriopsis, протоцефалозия - Protocephalozia). У одних печеночников гаметофит имеет слоевищную форму (сферокарповые, маршанциевые, большинство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманниевые и некоторые метцгериевые).

П

одкласс Маршанцииды - Marchantiidae

(3 порядка, около 20 семейств, 30-45 родов, около 3000 видов)

П о р я д о к М а р ш а н ц и е в и д н ы е - Marchantiales

Коноцефал конический - Conocephalum conicum (L.) Wigg.

Маршанция обыкновенная - Marchantia polymorpha L.

Риччия плывущая - Riccia fluitans L.

Р. сизая - R. glauca L.

Риччиокарп плавающий - Ricciocarpus natans (L.) Corda

Подкласс Маршанциевые - Marchantiidae

Для представителей этого подкласса характерны слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки (рис. 1). Этот подкласс содержит 70 видов, объединенных в 2 порядка - Сферокарповые и Маршанциевые. Семейство Маршанциевые содержит 16 родов, наиболее распространенный - Marchantia - с 52 видами.

Рис. 1. Маршанция (Marchantia polymorpha)

1 - таллом с мужскими подставками; 2 - разрез через мужскую подставку; 3 - сперматозоиды; 4 - таллом с женскими подставками; 5 - продольный разрез луча молодой подставки; 6 - молодой подставки; 7 - взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой; 8 - споры и элатеры; г - гаустории; сп - споры; к - коробочка; н - ножка; арх - архегоний; ан - антеридий; эл - элатера

Для маршанции, как и для других Печеночников, характерно чередование поколений с доминированием гаметофита (n) над спорофитом (2 n). Два важнейших события в жизненном цикле - мейоз и сингамия. Гаметофитное поколение начинается с мейоза, дающего гаплоидные споры. Одни из них прорастают в мужские гаметофиты, другие - в женские. Спорофитное поколение начинается с сингамии, дающей диплоидную зиготу. Подвижным сперматозоидам для достижения яйцеклетки требуется водная среда. Внутри калиптры, или брюшка, архегония зигота развивается в зародыш, или молодой спорофит. По мере роста зародыша калиптра тоже увеличивается в размере. В конечном итоге созревающий спорофит разрывает калиптру, вынося спорангий во внешнюю среду. Спорофит в течение всей жизни прикреплен к гаметофиту расширенной стопой.

Подкласс Юнгерманнииды - Jungermanniidae

(4 порядка, около 50 семейств, около 250 родов,

5.5-6 тыс. видов)

Это самый обширный порядок, объединяющий 40 семейств, 200 родов и 5 тыс. видов. Сюда относятся исключительно листостебельные стелющиеся формы с двумя рядами листьев и одним рядом брюшных амфигастриев ( рис. 21 ). В отличие от листьев листостебельных метцгериевых каждый лист юнгерманниевых развивается из двух клеток близ точки роста. В большинстве случаев листья двулопастные ( рис. 22 ); верхняя крупная лопасть формируется из верхней клетки, а более мелкая нижняя - из нижней клетки; иногда нижняя лопасть недоразвивается. Амфигастрии формируются из одной клетки.

Юнгерманниевые - самая полиморфная группа из всех печеночников , обладающая широкой эколого-географической амплитудой. Основная масса юнгерманниевых сосредоточена во влажных тропических и субтропических областях, хотя немало юнгерманниевых распространено в умеренных и даже в холодных областях (в тундре). Некоторые, напротив, встречаются в засушливых областях. При этом всегда поражает их морфологическая приспособленность к разнообразным экологическим условиям.

Юнгерманниевые значительно варьируют по размерам - от нескольких миллиметров до 6-10 см. Стелющиеся побеги несут на нижней (брюшной) стороне множество простых ризоидов . Боковые ветви возникают не в пазухах листьев, а под верхними лопастями вместо нижних лопастей. Нередко они бывают специализированны. В одних случаях удлиненные ветви с редкими мелкими листьями образуют углубляющиеся плети, которые обеспечивают поглощение воды. У других родов толстые, жесткие ползучие побеги, почти лишенные листьев, напоминают корневища.

П о р я д о к М е т ц г е р и е в и д н ы е ( А н а к р о г и н н ы е ) -

Met z g e r i a l e s

Блазия маленькая - Blasia pusilla L.

Пеллия налистная - Pellia epiphylla (L.) Corda

П о р я д о к Ю н г е р м а н н и е в и д н ы е ( А к р о г и н н ы е ) -

Jungermanniales

Плагиохила - Plagiochila

Радула сплющенная - Radula complanata (L.) Dum.

Хилосцифус ломкий - Chyloscyphus fragalis (Roth) Schiffn.

КЛАСС АНТОЦЕРОТОПОДОБНЫЕ - ANTHOCEROTOPSIDA

(2 семейства, 3-6 родов, около 300 видов)

П о р я д о к А н т о ц е р о т о в и д н ы е - Anthocerotales

Антоцерос гладкий - Anthoceros laevis L.

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ - BRYOPSIDA

(3 подкласса, 15-20 порядков, 87 семейств, более 700 родов,

14.5-18 тыс. видов)ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

настоящие мхи (Bryopsida, или Musci), класс моховидных. Стебли гаметофоров радиально, редко двусторонне или спирально облиственные. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без неё, разнообразны по анатомич. строению. Спорогоны верхушечные или боковые, различны по форме, строению и окраске, ограничены в росте. Состоят из коробочки, ножки и стопы; в стенках коробочки обычно, образуются устьица. Л. м.- самый крупный класс моховидных, включающий 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи. Иногда выделяют ещё 2 подкласса - буксбаумиевые (Buxbaumiidae) и политриховые (Polytrichidae) мхи. 700 родов, ок. 15 тыс. (по др. данным, до 25 тыс.) видов; в СССР - ок. 1000 видов. Широко распространены в умеренных и холодных зонах обоих полушарий. Отличаются высокой жизненной устойчивостью. Велика фитоценотич. роль Л. м. в растит, сообществах. Они создают рыхлые или плотные покровы, участвуя тем самым в формировании мощных влагоприёмников - болот и замоховелых лесов, существенно влияющих на общую обеспеченность суши влагой. (см. 11_ТАБЛИЦА_11) рис. 5-9.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

листосте́бельные мхи

(настоящие мхи), самый крупный класс моховидных. Включает ок. 14,5 тыс. видов. Широко распространены в холодных и умеренных зонах обоих полушарий - от полярных пустынь Арктики до участков среди антарктических льдов. Многие виды отличаются высокой жизнеспособностью (выдерживают длительное высыхание, а воздушно-сухие споры переносят в течение нескольких часов температуру -200 °С). Листостебельные мхи всегда расчленены на стебель и листья. Листья расположены спирально и собраны на верхушке в виде почки. Различают мхи ортотропные - с вертикальным ростом стебля и плагиотропные - с горизонтальным. В зависимости от роста стебля расположены гаметангии (верхоплодные и бокоплодные мхи). На любой части стебля могут возникнуть ризоиды - волосковидные образования, служащие для прикрепления к субстрату и адсорбции воды. У ряда мхов лист состоит из двух типов клеток: зелёных, осуществляющих фотосинтез, и мёртвых, бесцветных водоносных клеток. Размножение в основном вегетативное. При разрастании моховой дерновины нижняя часть разветвлённого материнского растения отмирает, а верхние части представляют собой обособленные особи. Листостебельные мхи часто играют ведущую роль в растительных сообществах (моховые тундры, замоховелые леса). Особенно велика их роль в формировании болот, где создаются огромные торфяные залежи. Встречаются листостебельные мхи в степях, на скалах, в водоёмах.

Подкласс Сфагниды (Сфагновые мхи) - Sphagnidae

(1 семейство, 1 род, свыше 300 видов)

П о р я д о к С ф а г н о в и д н ы е - Sphagnales

Сфагнум магелланский - Sphagnum magellanicum Brid.

С. оттопыренный - S. squarrosum Pers.Все представители подкласса сфагновых мхов - влаголюбивые растения, и побег сфагнов обладает многочисленными особенностями, позволяющими растению удерживать и сохранять воду.

Стебель сфагнов прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями (см. например, изображения сфагна дубравного или сфагна Вульфа).

Ветви на верхушке стебля скучены в плотную головку, ниже - собраны в пучки; при этом часть ветвей каждого пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в более или менее плотные дерновинки или подушечки. Другая часть ветвей каждого пучка свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фитиль, по которому передвигается вода. Ризоидов у взрослого растения нет. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. Некоторые ветви на верхушке побега растут быстрее остальных и при отмирании стебля снизу дают начало новому побегу, вследствие чего подушечки сфагна постепенно увеличиваются в объеме.

Снаружи стебель главного побега и ветвей (рис. 8) покрыт бесцветной кожицей - гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток, в стенках которых у многих видов имеются отверстия - поры. В гиалодермисе ветвей часто встречаются водосборные ретортовидные клетки с отверстиями на концах.

Подкласс Андреэиды (Андреевые мхи) - Andreaeidae

(1 семейство, 2 рода, около 120 видов)

П о р я д о к А н д р е э е в и д н ы е - Andreae a l es

Андреэя - AndreaeaПредставители подкласса андреэевых мхов отличаются от остальных мхов целым рядом признаков. Спора андреэевых, прорастая, дает начало стелющейся по поверхности субстрата (обычно камней и скал) разветвленной пластинчатой протонеме с листообразными придатками и древовидными выростами (рис. 10). На протонеме появляются почки, из которых вырастает гаметофор, прикрепляющийся к субстрату толстыми цилиндрическими или пластинчатыми ризоидами. Спорогоний андреэевых сидит на верхушке стебля; он обладает колонкой, не доходящей до верхушки коробочки, и не имеет развитой ножки. Созревшую коробочку за пределы покровных листьев выносит удлиняющаяся ложноножка. Коробочка вскрывается 4-8 продольными щелями (рис. 15, 1).

Рис. 10. Спора и протонема аидреэевых и бриевых мхов:
1 - спора у фунарии, 2 - прорастающая спора у фунарии, 3 - нитчатая протонема с почечкой (а) у фунарии, 4 - протонема схистостеги, 5 - пластинчатая протонема тетрафиса, 6 - протонема андреэи, 7 - протонема и мужской гаметофор у буксбаумии

Подкласс Брииды (Зеленые мхи) - Bryidae

(13-18 порядков, 85 семейств, около 700 родов, свыше 14 тыс. видов)

Аулакомниум болотный - Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.

Климациум древовидный - Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr.

Кукушкин лен обыкновенный - Polytrichum commune Hedw.

Мниум остроконечный - Mnium cuspidatum Hedw.

Плеурозиум Шребера - Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Фунария гигрометрическая - Funaria hygrometrica Hedw.Подкласс бриевых, или зеленых, мхов - наиболее многочисленная группа мохообразных. Протонема этих мхов обычно имеет вид сильноразветвленной, стелющейся по поверхности субстрата нити, от которой в почву отходят незеленые ризоиды (рис. 10, 2-3).

У некоторых бриевых протонема листовидная, например у тетрафиса (Tetraphis)(рис. 10, 5). У схистостеги (Schistostega) - мха, растущего в расщелинах скал, в пещерах, дуплах деревьев, одни ветви протонемы, прикрепляющие ее к субстрату, нитчатые, другие, располагающиеся над субстратом, имеют вид однослойных пластинок, направленных перпендикулярно к лучам света (рис. 10, 4). Пластинки эти состоят из линзовидно-воронковидных клеток, в воронковидной части которых находятся зеленые пластиды (хлоропласты), а над хлоропластами, подобно хрусталику в глазном яблоке, располагается бесцветная масса цитоплазмы. Рассеянные лучи света, падающие на поверхность пластинки, преломляются в линзовидной части клетки и фокусируются на хлоропластах; при этом часть лучей отражается, что вызывает свечение пластинки зеленым светом (отсюда народное название схистостеги - «светящийся мох»).

Протонема некоторых бриевых мхов (например, фаска - Phascum, поттии - Pottia) в противоположность листостебельному побегу этих растений многолетняя, зимующая. У буксбаумии (Buxbaumia) протонема также многолетняя, а мужской гаметофор у буксбаумии сведен до одного листа, под защитой которого находится антеридий (рис. 10, 7).

Из почек, образующихся на протонеме, вырастают листосте-бельные побеги, длина которых варьирует от долей миллиметра до полуметра. Побеги бывают простыми или разветвленными, прямостоячими, приподнимающимися или восходящими, висячими, стелющимися или лежачими (ползучими).

Способ ветвления мхов часто связан с расположением половых органов, а точнее, спорогониев. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке главного побега или столь же мощных ветвей (верхоплодные мхи), побеги простые либо вильчато или мутовчато ветвящиеся. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке сильно укороченных почковидных боковых ветвей (бокоплодные мхи), побеги ветвятся обычно по-иному (главным образом перисто) и обладают хорошо выраженным главным стеблем. У некоторых бриевых мхов (например, климация) имеются мощные подземные корневищеподобные побеги (см. например, изображения климация древовидного или леукодона беличьего), которые служат для вегетативного размножения и, выйдя на поверхность, превращаются в обычные побеги.

Стебель у бриевых мхов тонкий, 0,1-1 мм в диаметре, почти бесцветный либо окрашенный - зеленоватый, красноватый, бурый или черноватый, в нижней части или почти на всем своем протяжении покрытый ризоидами - однорядными многоклеточными, обычно бурыми или красноватыми, простыми или разветвленными волосками (рис. 11, 1). Ризоиды, соприкасающиеся с субстратом, внедряются в него, прикрепляют к субстрату растение и снабжают его водой с растворенными в ней минеральными солями; на остальной части стебля ризоиды нередко образуют густой войлок, который может объединять отдельные побеги в более или менее плотную дерновинку.

Рис. 11. Строение бриевых мхов:
1 - стебель на поперечном срезе (на поверхности стебля видны ризоиды, в центре - проводящий пучок), 2 - парафилл, 3 - корзиночка с выводковыми телами у тетрафиса, 4 - ложноножка с выводковыми телами у аулакомний, 5 - чашевидная (а) и проросшая (б) мужская почка погоната, 6 - обоеполая почка брия на продольном разрезе (а - антеридий, б - архегоний, в - парафиза), 7 -мужские растения сплахна, 8 - спорогоний сплахна с зонтиковидной апофизой

ОТДЕЛ РИНИЕОБРАЗНЫЕ - RHYNIOPHYTA

(2-4 класса, 5 порядков, около 10 семейств, свыше

25 родов ископаемых растений)К отделу риниеобразные, или риниофиты относятся исключительно ископаемые растения» жившие на Земле около 450 млн лет тому назад.

Риниофиты имели примитивное строение. Листьев и настоящих корней они не имели, к почве прикреплялись ризоидами - бесцветными выростами, похожими на корневые волоски. Тело их состояло из веточек, разветвленных на две части (дихотомическое ветвление). На суше позволило им выжить более сложное по сравнению с водорослями внутреннее строение: наличие покровной и проводящей тканей.

Представителями риниофитов были куксония - кустик до 7 см высотой и риния - жила на болотистых местах и достигала высоты 50 см. Ученые считают, что все отделы современных наземных растений произошли от риниофитов.

КЛАСС РИНИЕПОДОБНЫЕ - RHYNIOPSIDA

П о р я д о к Р и н и е в и д н ы е - Rhyni a l e s

Куксония - Cooksonia

Лионофитон - Lyonophyton

Риния большая - Rhynia major

Р

. Гвин-Вогана - R. gwynne-voughanii

Сциадофитон - Sciadophyton

Хедея - Hedeia

Хорнеофитон - Horneophyton

Ярравия - Jarravia

6

П о р я д о к Т р и м е р о ф и т о в и д н ы е - Trimerophy t a l e s

(Псилофитовидные - Psilophytales)

Пертика - Pertica

Псилофит Досона - Psilophyton dawsonii

Тримерофит - Trimerophyton

КЛАСС ЗОСТЕРОЛИСТОПОДОБНЫЕ -

ZOSTEROPHYLLOPSIDA

П о р я д о к З о с т е р о л и с т о в и д н ы е - Zosterophy l l a l e s

Госслингия - Gosslingia

Зостеролист - Zosterophyllum

Савдония - Sawdonia