Реферат к презентации: Волшебные вещества для роста и развития растений

Департамент образования г. Братска

VIII научно-практическая конференция:

«Аксиомы биологии»

«Волшебные» вещества для роста и развития растений

Исследовательская работа

Автор: Крутов Дмитрий

10 «А» класс МОУ «Лицей № 3»

Руководитель: Скулина Л.И

учитель биологии МОУ «Лицей № 3»

Братск, 2011 г.

Содержание:

1. Введение _______________________________________ 3

2. Общие свойства фитогормонов, классификация________ 5

3. История открытия фитогормонов ___________________ 7

4. Ауксины________________________________________ 8

5. Гиббереллины_____________________________________­­­­ 11

6. Цитокинины_____________________________________ 14

7. Абсцизины______________________________________ 17

8. Этилен__________________________________________ 20

9. Другие стимуляторы и ингибиторы роста______________ 22

10. Заключение_____________________________________ 24

11. Использованная литература_______________________ 25

12. Приложения_____________________________________ 26

Введение

Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями в ничтожно малых количествах и имеющие регуляторные функции: стимулируют рост и выход из состояния покоя (ауксины, цитокинины, гиббереллины), созревание плодов (этилен) или притормаживают удлинение побегов (абсцизовая кислота). Вот почему каждый год слаженно, в согласии с погодой и сезоном просыпаются многолетние растения, прорастают семена, тянутся к солнцу побеги, ветвятся и уходят вглубь корни. В свое время распускаются цветки, завязываются плоды и вновь созревают семена.

Актуальность темы

В нашем регионе лето короткое и холодное, многие растения не успевают созревать вовремя. Поэтому я заинтересовался вопросом, как можно ускорить рост, развитие и созревание плодов. Ответ нашёл, изучая фитогормоны. Над темой работаю два года. В первый год я изучил литературу о фитогормонах. Толчком для выбора темы послужило наблюдения за моими родителями во время сбора урожая помидоров. Они собирают зелёные плоды, складывают их в контейнер, и обязательно в каждый ящик кладут один красный помидор. Для чего они это делают, объяснить не могут, но помидоры краснеют очень быстро, в отличие от тех, в которые не положили красный помидор. Издавна известно, что одно гнилое яблоко в бочке вызывает порчу всех остальных. Этим явлениям есть научное объяснение. В красном помидоре и в гнилом яблоке вырабатывается летучее вещество - этилен (С₂Н₄), вызывающий разрушительные изменения в соседних здоровых плодах. Это приводит к их порче, и они в свою очередь начинают выделять этилен, который действует на другие плоды. Таким образом, происходит цепная реакция, и в результате незначительное количество этилена производит очень большой эффект. Я заинтересовался, почему так происходит. Оказывается, растения выделяют активные вещества - фитогормоны. Эти особые низкомолекулярные органические вещества вырабатываются в растении в ничтожно малых количествах, но управляют его развитием. Я изучил фитогормоны, особенно меня захватил этилен. Я удивлён, насколько сложно устроена природа. В статье (4) нашёл интереснейший и доступный способ ускорить созревание плодов, выполнил и пронаблюдал данный опыт. Мне симпатизирует, что своими знаниями я могу поделиться с родными, друзьями, соседями. Я обязательно буду изучать тему дальше.

Цель:

• объяснить родным, отчего зелёные плоды при наличии одного красного начинают быстро созревать.

• изучить свойства этилена, на примере созревания томатов.

Задачи:

1. Изучить литературу о фитогормонах, их влияние на растения.

2. Найти способы ускорения созревания плодов в домашних условиях.

3. Произвести инъекцию этанола в томаты (по 0,5 мл в плод).

4. Вести наблюдение за созреванием опытных плодов.

5. Установить насколько плоды с инъекцией созревают раньше остальных.

Библиографический обзор

1. Общие свойства фитогормонов

Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях. Фитогормоны обладают (в отличие от ферментов) меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом) (6).

2. Классификация

Если представлять растение зданием в несколько этажей, то можно сказать, что маленькие химические лаборатории, где изо всех сил трудятся естественные стимуляторы роста растений, расположены в «подвале» и на «чердаке» - на концах побегов и на концах корней. Задача лабораторий проста и сложна одновременно. Они заняты производством сложных органических соединений - тех самых регуляторов роста или растительных гормонов. В настоящее время выделены, охарактеризованы и изучены пять основных групп природных регуляторов роста растений: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Часто к этому списку добавляют и другие соединения: брассиностероиды, жасмонаты, полипептидные гормоны, крезацин, олигосахариды, гуматы. Их слаженные действия и управляют биохимическими процессами в клетках растений (1, с.258).

3. Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов

Основные гормоны растений - это органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гибберелловая кислота). Многие фитогормоны и другие регуляторы роста растений представляют собой слабые кислоты. Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются, главным образом, в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам. Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным спирта фарнезола. Она образуется в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние - по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах (6).

4. История открытия фитогормонов

Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до восприимчивой зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений - индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США).

Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.

В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя - абсцизовой кислоты - завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) (6).

5. Краткая характеристика гормонов

• Ауксин - гормон роста

Первыми идентифицированными растительными гормонами были ауксины, и на протяжении многих лет они были единственными, о существовании которых было известно. Эти работы впервые начал Дарвин (1880). В 1934 г. в результате дальнейших исследований была выделена из грибов индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Из цветковых растений ИУК выделили в 1946 г.

Ауксины (от греческого слова «расти») - это присутствующие во всех органах растений ростовые гормоны: индолил-3-уксусная кислота (ИУК или гетероауксин) и ее производные. Они являются участниками процессов деления, роста, дифференциации клеток, особенно активно влияют на корнеобразование. Поэтому гетероауксин в основном применяют как прекрасный стимулятор роста корней.

В истории с ауксином интересно то, что человечество обнаружило это полезное вещество не просто совершенно случайно, а с помощью опасного сорняка - куколя. Внимательно наблюдая за деятельностью этого сорняка, агрономы установили, что пшеничные поля, захваченные в плен куколем, дают чуть ли не в два раза больший урожай, нежели те, где злаки растут без сорняков. Обратились к химикам, и те, проведя соответствующий анализ, выяснили, что в семенах куколя в мизерном количестве, содержится одно из веществ, названного позднее ауксином, то есть «способствующее росту». Именно благодаря этому веществу зерна пшеницы прорастали быстрее и росли активнее, а количество зерен в колосе увеличивалось. Химики назвали обнаруженный стимулятор роста индолил-3-уксусная кислота (ИУК) или гетероауксин. Считают, что ауксин получается из аминокислоты триптофана. Это происходит главным образом в молодых, растущих тканях верхушек стебля, листьев, цветков, зародышей и кончиков корней. Транспорт ауксина строго полярен; он передвигается вниз от верхушек стебля и от молодых листьев.

Ауксин выполняет в растениях смешанные функции. Ауксины (индолилуксусная кислота) образуются в точке роста стебля и в молодых листьях. В низкой концентрации он стимулирует растяжение стебля. В той же самой концентрации он тормозит растяжение корня. Он вызывает апикальное доминирование за счет подавления развития пазушных почек стебля, но в относительно высоких концентрациях индуцирует заложение корней на стеблях. Благодаря этому синтетические ауксины ИБК и НУК широко используются в сельском хозяйстве и лесоводстве для стимуляции укоренения черенков. Ауксин участвует в фототропизме, направляя стебли и черешки к свету. На затененной стороне стебля концентрация ИУК становится более высокой, чем на освещенной, что приводит к большему растяжению клеток этой части стебля и изгибу его по направлению к свету (Приложение рис.1). Он также участвует в геотропизме, т. е. росте стеблей вверх, а корней вниз в ответ на действие гравитации. Эта реакция точно так же является, по-видимому, результатом накопления большого количества ауксина на нижней стороне, вследствие чего подавляется растяжение клеток корня и он начинает расти вниз. Почему стебли обладают отрицательным геотропизмом - растут вверх, а корни - положительным - растут вниз? Самое простое объяснение состоит в различной реакции между побегами и корнями. Увеличение количества ауксина стимулирует рост побега, но угнетает рост корня. Роль рецепторов, воспринимающих силу тяжести, играют, крахмальные зёрна, осаждающиеся на нижней стороне клетки и влияющие на распределение ростовых веществ (Приложение рис 2). Считается, что ауксин индуцирует образование этилена, который непосредственно влияет на цветение. У некоторых видов растений ауксин вызывает партенокарпию - образование плодов без семян - если его наносят на рыльце цветков. Ауксин принимает участие в отделении листьев и других частей растений, а также в возбуждении камбиальной активности. С тех пор как научились идентифицировать гиббереллины, цитокинины и этилен в качестве регуляторов роста, стало ясно, что эффект, получается при взаимодействии нескольких ростовых гормонов. Ауксин образуется в быстрорастущих меристемах побегов, зародышах, семяпочках, листьях и семядолях. Для семян зародыш - главный источник гормона.

Количество ауксинов в растениях ничтожно мало по сравнению с углеводами, белками, жирами и даже нуклеиновыми кислотами. Так, в побегах ананаса ауксина содержится 0,06 миллиграмма на 1 килограмм растительного материала. Это сравнимо с весом иголки и 20-тонного стога сена. Много ауксина содержится в созревающих семенах злаков, особенно в кукурузе - до 100 миллиграммов на 1 килограмм семян. Обильным источником ауксина служит и верхушка колеоптилей злаков. Из 10000 срезанных верхушек колеоптилей овса можно получить всего 1 миллиграмм ауксина. Но такого мизерного вроде бы количества тем не менее достаточно для сильной стимуляции роста. Интересно, что нередко растения получают ауксин от своих микроскопических сожителей или паразитов. Некоторые микроорганизмы, в частности микоризные грибы, выделяют ауксин и тормозят рост корней.

Помимо регуляции роста, ауксину присуще еще одно свойство - влиять на отделение листьев, цветков, плодов и побегов от родительского растения. Сбрасывание листьев и плодов осенью - это активный процесс, а не простое, пассивное, на первый взгляд, явление, связанное со старением органов и всего растения. Гормон роста - ауксин - влияет на многие процессы роста в клетке, оказывая влияние и на опадение листьев. Опадение листьев начинается с резкого снижения содержания ауксина не только в листьях, но и в плодах и стеблях. Опыты с радиоактивным гормоном 14С-ИУК позволили установить, что низкая концентрация гормона, свойственная старым листьям, стимулирует опадение, а высокая, преобладающая в молодых листьях, тормозит этот процесс. Помимо ауксина, в регуляции опадения участвуют еще и другие, необычные фитогормоны - абсцизовая кислота и этилен (1, с.259-283).

Химикам формула самого важного гормона - ауксина, а именно: β-индолил-3-уксусной кислоты - известна давно:

Ауксин был синтезирован в большом количестве и назван гетероауксином. Гетероауксин со своими синтетическими аналогами - индолил-3-масляная кислота, 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота, α-нафтилуксусная кислота - открыл первую страницу в истории применения регуляторов роста в сельском хозяйстве. Регуляторы роста, относящиеся к классу ауксинов, используются в растениеводстве для улучшения образования корней у черенков. Используются для улучшения образования корней у черенков трудно укореняемых растений: груши, сливы, персики, хвойные деревья, розы и многие другие (Приложение рис 3).

В Москве вскоре после войны на Садовом кольце, на улице Горького и в других местах столицы вдоль тротуаров появились липы. Не тоненькие саженцы, которые мы привыкли видеть, а взрослые деревья с густой кроной и толстым стволом. И уже на следующий год улицы тонули в сильном медовом запахе. Многие удивлялись: "Вроде, старые деревья, а как прижились!".

Не удивлялись только специалисты-озеленители. Они знали, что у деревьев корни были обработаны раствором гормона гетероауксина, улучшающего образование корней. Гетероауксин - природный гормон растений, хотя и получен в заводских условиях путем химического синтеза. Так вот, у выкопанных деревьев поврежденные корни замазали глиняной пастой, содержащей 0,001 процента водного раствора гетероауксина, а перед посадкой полили землю и корни тем же раствором гормона. На каждую большую липу было израсходовано всего лишь 0,5 грамма "волшебного вещества" (5).

• Гиббереллины - гормоны роста

Эти стимуляторы были открыты в Японии перед второй мировой войной, но на Западе о них узнали лишь после окончания войны. Они были обнаружены учеными при исследовании причин заболевания, называемого "дурные сеянцы", у риса, которое характеризуется ненормальным ростом в высоту. Было установлено, что заболевание является результатом поражения грибком Gibberella fujikuroi и что экстракт из этого грибка вызывает ненормальное растяжение стебля риса. Активное вещество, выделенное из экстракта, было названо гиббереллином.

"…Я стоял в молчаливом удивлении. Передо мною был куст ростом с человека: листья в ладонь, а красные сочные плоды величиною с большой арбуз напоминали землянику. Это и была чудовищная земляника…

Многометровый горох тянулся к середине "воронки". Корзинка подсолнуха в полметра диаметром почти не поднималась над почвой. Огурцы, морковь, картофель, земляника, малина, виноград, смородина, крыжовник, слива, рожь, пшеница, овес, гречиха, свекловица, конопля… Я едва узнавал их: так были изменены их размеры и формы" - это слова молодого биолога Артемьева. Картина, которая потрясла его, предстала перед ним в биологической лаборатории на внеземной станции - спутнике Земли… на страницах научно-фантастического романа А. Беляева "Звезда КЭЦ".

Ну, а как обстоят дела с растениями-гигантами в действительности? Получить растения таких огромных размеров можно с помощью удивительного вещества гиббереллина. Один лишь его кристаллик, растворенный в воде, придает поистине волшебные силы стеблям и листьям, ускоряет их рост, цветение и созревание плодов. Гиббереллины, открытые почти одновременно с ауксинами, оказались второй, очень важной группой природных регуляторов роста растении.

Как же были открыты гиббереллины? Рисовые плантации в Японии, на Филиппинах и других государствах Юго-Восточной Азии издревле подвергались широко распространенному и опасному заболеванию под названием баканэ, или болезнь "дурных побегов". Страшная болезнь несла с собой голод: стебли риса желтели и засыхали. Виновником этого был особый гриб "Гибберелла фуджикурои". Но обнаружили его только после многолетних нелегких поисков.

В 1926 году японский фитопатолог Е. Кypocaвa впервые установил, что болезнь "дурных побегов" можно вызвать искусственно. Для этого надо было обработать молодые здоровые растения риса стерильной жидкостью, в которой рос гриб - возбудитель "баканэ". Стало ясно, что ненормальное вытягивание стеблей обусловлено физиологически активным веществом, вырабатываемым грибом.

Только через десять лет биохимик доктор Т. Ябута из Токийского университета вместе со своими помощниками Т. Хаяси и У. Сумики выделил из питательной среды гриба это вещество в химически чистом виде. Кристаллики вещества представляли собой сложные органические кислоты.

От латинского слова "гибберелла" вещество назвали гиббереллином. Гиббереллин обладал удивительной физиологической активностью. В больших дозах он вызывал симптомы "баканэ", а в малых стимулировал рост, например, риса, пшеницы, ячменя, гороха.

Перед ботаниками открылись заманчивые перспективы. Но лишь в 50-е годы, когда отшумело эхо второй мировой войны, ученые снова обратили внимание на гиббереллины. Их оказалось много в грибах - возбудителях рода фузариум. Открыли гиббереллины и в низших, и в высших растениях. Их стали обозначать буквой "А" с порядковым номером, который присваивается каждому новому гиббереллину: A1, А2 и так далее. Сегодня уже известно свыше 50 гиббереллинов. Из этого количества 30 обнаружены в растениях, остальные синтезированы различными микроорганизмами (грибами и бактериями).

В Москве в Институте физиологии растении им. К А. Тимирязева АН СССР в конце 50-х годов впервые начались работы по изучению гиббереллинов, которые возглавил академик М. Х. Чайлахян. И вскоре к советским ученым пришел первый успех. Они вырастили табак Мамонт высотой до 6 метров. Такого результата удалось достичь благодаря раствору гиббереллина. Его много раз по каплям наносили на верхушку стебля в концентрации 100 миллиграммов на литр. Одновременно другие растения табака опрыскивали водой. И те выросли всего лишь на три метра. Параллельно с этими экспериментами в США в оранжерее одного университета под воздействием гиббереллина была получена капуста, у которой вместо обычных кочанов были необыкновенно крупные 5-метровые стебли.

Итак, в руках человека оказалось сильное средство воздействия на растения. Сильное и в то же время безвредное, потому что гиббереллины сами по себе присущи растениям. Они как бы показали, какие потенциальные силы роста есть в растениях. Надо лишь умело ими воспользоваться.

Основная особенность гиббереллина - способность усиливать вытягивание побегов и вызывать рост у розеточных и карликовых форм растений (5). Гиббереллины синтезируются почти во всех органах растений, но особенно в листовых зачатках верхушек стеблей и в кончиках корней.

Физиологическая роль гиббереллинов.

Самое отличительное свойство гиббереллинов - их способность вызывать растяжение стебля, особенно у карликовых растений, включая и генетически обусловленные карликовые формы. Гиббереллины стимулируют как растяжение, так и деление клеток. Хотя ауксин тоже действует на растяжение стебля растений, но гиббереллины в этом отношении значительно более эффективны. Наоборот, ауксин сильнее, чем гиббереллин, воздействует на растяжение отрезанных кусочков стебля. Комбинация этих двух стимуляторов роста оказывает синергическое действие на некоторые ткани, вызывая значительно большее растяжение, чем каждый из них отдельно. Ауксин обычно перемещается вниз, по флоэме, а гиббереллины, если они вносятся извне, перемещаются и вверх, и вниз. Следовательно, они двигаются и по ксилеме, и по флоэме (Приложение рис 4).

Многие длиннодневные травянистые растения могут зацветать при коротком дне под влиянием обработки гиббереллином. Применение гиббереллина способно также вызвать выход в стрелку или преждевременное зацветание двулетних травянистых растений, которые нормально требуют периода низких температур, чтобы приступить к цветению. Гиббереллины (например, гиберрелиновая кислота) вызывают рост растения путём растяжения клеток (особенно в присутствии ауксина). Кроме того, в прорастающих семенах они способствуют расщеплению крахмала, продукты которого используются для роста. Искусственные гиббереллины получают из грибов и используют для выращивания бескосточкового винограда, применяют в пивоварении.

Практический интерес представляет возможность использования гиббереллинов для стимулирования роста в высоту сеянцев в питомниках. Обработка гиббереллином нарушает покой у большого числа видов древесных растений, которые нуждаются в охлаждении для перехода к фазе цветения (5).

• Цитокинины

Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.

Л. Н. Толстой в романе "Война и мир" описывает состояние, казалось бы, умирающего дерева, увиденного ранней весной Андреем Болконским:

"Это был огромный, в два обхвата дуб, с обломанными давно, видно, суками и с обломанной корой, заросшей старыми болячками. С огромными своими неуклюже, несимметрично растопыренными корявыми руками и пальцами он старым сердитым и презрительным уродом стоял между улыбающимися березами. Только он один не хотел подчиняться обаянию весны и не хотел видеть ни весны, ни солнца".

А спустя два месяца - неожиданная встреча со старым знакомым:

"Старый дуб, весь преобразованный, раскинувшись шатром сочной темной зелени, млел, чуть колтыхаясь, в лучах вечернего солнца. Ни корявых пальцев, ни болячек, ни старого горя и недоверия - ничего не было видно. Сквозь столетнюю жесткую кору пробились без сучков сочные, молодые листья, так что верить нельзя было, что этот старик произвел их".

Итак, старение у растения замедляется омоложением, и это приводит к временному повышению жизнеспособности (5).

Что же это за эликсир молодости, снова и снова дарующий радость жизни растениям? Поиск его, а точнее говоря - веществ, задерживающих старение, привел к открытию новой группы фитогормонов.

Это событие произошло в 1955 году. Его "виновниками" стали американские ученые Ф. Скуг и К. Миллер, которым помогло хорошее знание метода выращивания растительных клеток вне организма в искусственной питательной среде - метода культуры изолированных тканей. При этом ученых заинтересовала одна особенность. Если они брали кусочек сердцевины стебля табака и создавали для него стерильные условия, то на нем вскоре появлялась однородная масса клеток - каллус. Вновь возникшие клетки, однако, почему-то быстро прекращали свой рост. Видимо, не хватало какого-то неизвестного фактора, какого-то очень важного биологически активного вещества, находящегося в таких стеблях. Добавление в питательную среду ауксина мало что меняло. Но при введении дрожжевого экстракта или кокосового молока активный рост каллуса возобновлялся.

Однако поиски Ф. Скугом и его сотрудниками этого таинственного вещества, будто бы имеющегося в дрожжевом экстракте и в кокосовом молоке и вызывающего активный рост, свыше 10 лет не приводили к успеху. Лишь было обнаружено, что слабое активирующее действие на деление клеток оказывает аденин - пуриновое основание, входящее в состав нуклеиновых кислот - ДНК и РНК. Но, как известно из истории науки, на помощь ученым нередко приходит "всесильный" случай. Помог он и на этот раз. Как-то один из сотрудников получил эфирный экстракт из хранившегося более четырех лет и ставшего уже непригодным препарата ДНК половых клеток сельди. Решили использовать его для опытов. Каково же было всеобщее удивление, когда обнаружилось, что клетки интенсивно делятся. Из экстракта выделили вещество в виде кристаллов и установили его химическую природу. Вещество представляло собой 6-фурфуриламинопурин.

Позднее ученые выяснили, что это физиологически активное вещество можно получить из любого препарата ДНК, если разрушать его под давлением высокой температурой в кислой среде. Поскольку 6-фурфуриламинопурин в присутствии ауксина обеспечивал деление клеток кусочков тканей стебля табака, он был назван кинетином (от слова "кинез" - деление).

Но самое замечательное свойство кинетина - способность задерживать процесс старения. После открытия кинетина на его основе были синтезированы многие другие схожие активные соединения, которые получили общее название - цитокинины. Спустя 10 лет американский ученый Д. Летам выделил природный цитокинин из незрелых семян кукурузы в стадии молочной спелости. Понадобилось 70 килограммов початков, чтобы получить 1 миллиграмм гормона. Его назвали зеатином (от латинского "зеамус" - кукуруза):

Главная особенность цитокининов - стимуляция деления клеток. Но для этого необходимо присутствие другого гормона - ауксина. Сам ауксин, так же как и кинетин, в отдельности не стимулирует деления клеток. Только совместно они активизируют синтез нуклеиновых кислот, вызывая митозы и деление клеток.

Цитокининами можно влиять на пол растений. И тогда у раздельнополых растений появляется больше цветков женского типа. Цитокинины также прерывают покой спящих почек деревьев и многих семян. Так у семян салата во время прорастания в темноте они заменяют красный свет, а луковиц гладиолуса - низкую температуру, столь необходимую для хранения растений. Очень заметно действие цитокининов, в частности на срезанные листья травянистых растений. Известно, что если срезанный лист положить на несколько дней в воду, то он быстро пожелтеет и постареет. Кажется, лист погибает. И вдруг он… снова зеленеет, восстанавливает свои фотосинтетические способности и продолжает жить вне растения долгое время. Что же случилось? У него появились корни, которые и дали ему вторую жизнь.

• Абсцизовая кислота

Важное значение имеют для растения ауксины, гиббереллины и цитокинины. Другая необычная группа фитогормонов - абсцизины, обладающие, по сравнению с предыдущими, противоположными свойствами. "Абсцизин" буквально означает "отделение органа" или "опадение листа".

Самый известный представитель абсцизинов - абсцизовая кислота, открытая в растениях хлопчатника в 1963 году, как вещество, вызывающее опадение молодых плодов. Вскоре установили ее химическую структуру, которая оказалась сложной.

После двух лет трудоемких исследований английскому ученому Дж. Корнфорту удалось синтезировать химическим путем абсцизовую кислоту. Дальнейшие поиски с помощью современных методов аналитической химии - тонкослойной, газо-жидкостной хроматографии - привели к открытию абсцизовой кислоты, притом в ничтожном количестве в листьях, почках, клубнях, семенах и плодах цветковых растений.

Абсцизовой кислоте, как и другим фитогормонам, нельзя приписать какую-либо одну роль в росте и развитии растения. Их у нее много, и спектр ее действия широк. Оказывается, абсцизовая кислота участвует в защитных приспособительных реакциях растения в условиях недостатка влаги. Помогли это установить следующие опыты с обыкновенными томатами.

Для выведения нового сорта томатов Рейнландс Рум с помощью рентгеновского облучения получили разнообразные измененные растения - мутанты с ценными признаками. Но среди них оказались уродцы с чрезмерно разветвленными побегами, искривленными листьями и добавочными корнями на стебле, которые, несмотря на обильные поливы, увядали. Это заинтересовало ученых. Они обнаружили у данного мутанта повышенную транспирацию воды листьями. Объяснялось это тем, что устьица листьев были постоянно открыты.

Устьица - это многочисленные микроскопические вентиляционные отверстия на поверхности листа, которые автоматически открываются и закрываются, поддерживая необходимый уровень влаги в растении. А у нашего растения не было защитной реакции на увядание - устьица не закрывались. Дальнейшие исследования показали, что в увядающем мутанте по сравнению с нормальными растениями повышенное содержание ауксинов и цитокининов. Может быть, все дело в этих фитогормонах? Нет, причина увядания мутанта томата оказалась в неспособности синтезировать абсцизовую кислоту. Ее было в шесть раз меньше, чем в обычных неувядающих растениях. Опрыскивание листьев абсцизовой кислотой привело к снижению транспирации. Устьица листьев стали закрываться. Увядающий мутант постепенно приобрел вид здорового растения.

Какова же роль абсцизовой кислоты при недостатке влаги? Во время засухи или при высокой температуре рост многих растений тормозится. В первые же минуты резко возрастает содержание данного фитогормона. Так, в листьях фасоли, сахарной свеклы, пшеницы, шпината при увядании и обезвоживании его количество может увеличиваться почти в 40 раз, особенно в устьицах. При недостатке влаги повышенные концентрации абсцизовой кислоты перемещаются из внутренней ткани листа мезофилла к устьицам эпидермиса и способствуют их закрытию. Считают, что абсцизовая кислота приводит к падению осмотического давления в замыкающих клетках эпидермиса. Это явление сопровождается понижением концентрации ионов калия и увеличением содержания крахмала в устьичных клетках. Если после засухи растение в достатке обеспечить водой, содержание фитогормона в листьях снизится. В устьицах усилятся поглощение ионов калия и распад крахмала, вслед за чем повысятся осмотическое давление и поступление воды. И тогда устьица снова откроются.

В различных органах и физиологическая роль абсцизинов может быть различной. В листьях они регулируют движение устьиц, в запасных органах поддерживают состояние покоя, в корнях избирательно подавляют поступление ионов.

Особенность абсцизинов заключается в действии, противоположном действиям всех известных фитогормонов. Так, в отличие от ауксинов они ускоряют опадение листьев и плодов. По сравнению с гиббереллинами тормозят рост и вызывают покой. В противоположность цитокининам, абсцизины усиливают старение клеток.

Несмотря на свою необычность, регулятор роста - абсцизовая кислота - обладает всеми типичными свойствами фитогормонов. Она синтезируется, как и все ростовые вещества, в микроколичестве в одних органах, а свое многостороннее физиологическое действие проявляет в других органах растения. Основным местом синтеза абсцизовой кислоты служат хлоропласты, следовательно, она синтезируется в листьях, стеблях и плодах. На скорость синтеза гормона влияют условия внешней среды: длина дня, увядание, стадия развития растения. В опытах с меченой абсцизовой кислотой доказана ее большая скорость передвижения по растению - от 20 до 35 миллиметров в час.

Абсцизовая кислота образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах и транспортируется по флоэме. Она ингибирует рост растений, стимулирует закрывание устьиц и опадание листьев. Высокая концентрация абсцизовой кислоты полностью останавливает рост. Механизм её действия неизвестен. Абсцизовой кислотой иногда опрыскивают деревья, чтобы вызвать одновременное опадение плодов. Важный регуляционный процесс у растений является опадание (листопад) - организованное сбрасывание листьев и плодов. У основания этих органов образуется отделительный слой, клетки которого разделяются в результате растворения срединной пластинки. Порывы ветра и другие механические воздействия рвут проводящие пучки, и орган опадает. Для защиты от инфекции и предотвращения потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой. Опадение листьев помогает растению сохранить воду в засушливый период или зимой. Перед листопадом в листьях скапливается большое количество абсцизовой кислоты.
Абсцизовая кислота содержится у всех семенных растений и, очевидно, синтезируется во всех частях растения. В противоположность другим гормонам, АБК, главным образом, ингибирует рост. Обработка некоторых многолетников растворами АБК индуцировала у них переход в состояние покоя.

Применение АБК может задержать прорастание семян и сохранить покой почек у клубней картофеля. Она обычно тормозит растяжение стебля и рост других органов, но в некоторых случаях АБК стимулирует образование корней. (2, стр. 240-241).

• Этилен

Этилен - химическое соединение, описываемое химической формулой С₂H₄. Является простейшим алкеном. Содержит двойную связь и поэтому относится к ненасыщенным соединениям. Растительный гормон, вырабатываемый здоровыми клетками растений, осуществляющий регуляторный контроль разных морфогенетических процессов (созревание плодов, опадение листьев) (6).

Самое замечательное свойство этилена известно давно. Это ускорение созревания плодов. Зеленые плоды томатов хорошо созревают в камерах с этиленом. А плоды фруктовых деревьев, которые в зрелом состоянии не выносят транспортировки, уже на месте можно с помощью необычного регулятора довести до полного созревания. Чаще используют не сам газ, а водные растворы веществ, его продуцирующих - этрел, гидрел, дигидрел. Они имеют преимущество - легко проникают в ткани растений, постепенно подвергаются разрушению и легко выделяют свободный этилен.

Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Однако еще в 1911 г. русский ученый Д.Н. Нелюбов установил, что этилен тормозит рост стебля в длину, одновременно вызывая его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении. В последующем было показано, что сочные плоды ряда растений (апельсины, бананы и др.) выделяют этилен, и что он стимулирует созревание плодов. В 1935- 1937 гг. Хичкок и Циммерман в США и Ю.В. Ракитин в СССР провели большое количество исследований, показавших, что этилен - регулятор созревания плодов. В 60-е годы показано, что спектр действия этилена значительно шире и что, подобно АБК, этот фитогормон оказывает в основном тормозящее влияние на процессы роста. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и, что самое главное, регулируется ауксином. Показано, что высокие концентрации ауксина вызывают синтез этилена. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих листьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.

Физиологические проявления действия этилена - это регуляция процессов созревания плодов. Созревание плодов - сложный процесс, включающий увеличение интенсивности дыхания, распад сложных соединений на более простые, изменение цвета и запаха. Плоды в период созревания образуют этилен, который и регулирует все эти процессы. Ингибиторы синтеза этилена задерживают созревание плодов. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. Образование отделительного слоя связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений (огурец, тыква). Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия, в частности на патогенные микроорганизмы (грибы, бактерии, вирусы). Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов (6).

Другие стимуляторы и ингибиторы роста

Наиболее хорошо известны кумарин и протоанемонин. Кумарин встречается в травах, обусловливая характерный запах свежескошенных трав. Он подавлял прорастание семян салата и растяжение корней. Предполагается, что танины являются основными антагонистами и регуляторами работы гиббереллинов.

Первым представителем, разрешенным для практического применения в сельском хозяйстве, стал препарат Эпин. Биохимические исследования

показали, что Эпин регулирует и активизирует все защитные функции клетки - усиливает синтез нуклеиновых кислот и белка, повышает активность ферментов, изменяет ультраструктуру и функции биологических мембран, ускоряет клеточное деление. Показано, что при воздействии высоких температур Эпин усиливает синтез специальных («шоковых») белков, которые повышают термопрочность биологических мембран и термостабильность ферментов. При засухе Эпин стимулирует появление у растения дополнительных корней, повышает его влагоудерживающие свойства; при затоплении, наоборот, увеличивает усвоение воды и испарение; при недостатке света усиливает синтез хлорофилла. Эпин действует и профилактически, когда его используют при надвигающихся бедствиях: заморозках, засухе, кислотных дождях, граде и т.д.

Эпин, оздоравливая и адаптируя растения к среде, ускоряет их развитие и созревание. Он омолаживает растения, вызывая дополнительное корне- и побегообразование. Эпин испытан на всех зерновых, бобовых, овощных, плодово-ягодных, декоративных и технических культурах: помидорах, огурцах, перцах, капусте, кабачках, баклажанах, тыкве, арбузах, редисе, моркови, свекле, сельдерее, салате, картофеле, луке, чесноке, фасоли, сое, бобах, горчице, пшенице, ячмене, рисе, хлопке, табаке, смородине, малине, клубнике, крыжовнике, яблоне, вишне, цитрусовых, на цветах, грибах.

Эпин не только ускоряет созревание, но и улучшает качество урожая: сахаристость сахарной свеклы и винограда, крахмалистость картофеля, белковую ценность зерновых и бобовых, технические характеристики льноволокна, прочность стебля злаковых. Препарат помогает растениям преодолевать действие нежелательных факторов (неблагоприятные погодные условия, вредители, возбудители болезней, техногенные загрязнения) за счет стимуляции устойчивости растений и использования скрытых резервов генома.

Препарат повышает устойчивость растений к поражению фитофторой, мучнистой росой, фузариозом, черной ножкой, различными бактериями и вирусами. Растения в меньшей степени подвергаются нашествиям тли, проволочника, колорадского жука.

Плоды обработанных растений дольше хранятся и меньше подвергаются грибным заболеваниям.

Эпин используется в микродозах (25-50 мг/га), он эффективен в концентрациях, близких к тем, в каких содержится в биологических объектах.

Известно, что Эпин почти не оказывает влияния на здоровые «благополучные» растения. Он поднимает больные, травмированные, недоразвитые - выравнивает культуру.

Новая технология применения регуляторов-адаптогенов, обладающих комплексным действием на растения - росторегулирующим и иммуностимулирующим, является наиболее актуальной и перспективной при производстве озимой пшеницы. Комплекс мероприятий по выращиванию такой основной культуры, как озимая пшеница от посева и до уборки, основывается на предупреждении заболеваний, которые в некоторых случаях приводят к полной гибели посевов. Использование Эпина способствует образованию более крупных зерновок, увеличению всхожести, количества зерен в зерновке и массы зерна с одного колоса, обеспечивает прибавку урожайности зерна на 11-16%. Наблюдается снижение пораженности растений корневыми гнилями, ржавчинами, септориозом, мучнистой росой. Отмечается возрастание устойчивости к засухе, повышенным и пониженным температурам.

В растении на всем его жизненном пути существует постоянная и очень чувствительная связь между группой стимуляторов (ауксин, гиббереллин, цитокинин) и группой ингибиторов (абсцизин, этилен). Например, прорастание семян или распускание почек регулируется соотношением фитогормонов (гиббереллины и ауксины) и ингибиторов, причем фитогормоны доминируют. Заложение и рост корня регулируется, главным образом, ауксинами и ингибиторами. Ауксин здесь действует сильнее, чем ингибиторы. Рост стебля контролируется другой парой: гиббереллины - ингибиторы. Ингибиторы сдерживают рост стебля и корня, иначе он был бы хаотичен и уродлив.

Увеличение в размерах листьев, рост и созревание семян также зависят от фитогормонов, активизирующих и тормозящих эти процессы. Скажем, когда опадают листья или семена и почки входят в состояние покоя, количество фитогормонов снижается, а природных ингибиторов - возрастает (Приложение рис. 6).

В заключение о "волшебных" веществах - фитогормонах - хотелось бы еще раз подчеркнуть, что рост и развитие любого растения - от прорастания до созревания - осуществляется при активном участии гормональной системы и входящих в нее фитогормонов. К сожалению, ни одну из стадий роста и развития растения ученые не могут физиологически объяснить полностью. Однако многие характерные особенности фитогормонов, от которых зависит развитие растения, уже известны.

Методика исследования:

При изучении литературы, я обнаружил, что чистый этилен - легколетучий газ, и применять его для ускорения созревания растущих томатов практически невозможно. Однако есть вещества, называемые этилен-продуцентами, при разложении которых образуется этилен: этрел, гидрел, дигидрел. Они имеют преимущество - легко проникают в ткани растений, постепенно подвергаются разрушению и легко выделяют свободный этилен. Самым доступным является этанол. Вместо растворов этанола можно использовать обычную водку с содержанием спирта 40%. Нужно ввести по 0,5 мл водки в каждый томат (4).

Для исследования было взято 15 плодов на разных кустах. Кусты были выбраны одного сорта. В плоды томата 16.07.10 была введена инъекция этанола. На четвёртый день исследования (19.07.10) один из плодов начинает желтеть. На двенадцатый день (27.07.10) созрел один из опытных томатов, на следующий день созрел второй плод (28.07.10).

Результаты исследования:

После созревания опытных плодов велось наблюдение за томатами, в которые не производили инъекцию, для того, чтобы узнать разницу в сроках созревания. Представляю фотографии двух экземпляров. Видно, что опытные томаты, созрели на 12 дней раньше обычных.

Выводы:

1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также, когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани.

2. Считаю свою работу востребованной, так как с помощью её я смог объяснить своим родителям явления, которые они не понимали. Для этого я изучил большое количество литературы, получив при этом огромное удовольствие. На следующий год я проверил влияние этанола на созревание томатов, провёл наблюдения на 15 плодах. Согласно научным данным, инъекция должна ускорить созревание плодов на 8-16 дней. В моём случае ускорение созревания произошло на 12 дней раньше.

3. Методика введения этанола в незрелые плоды для нашего региона очень актуальна, так как лето в Сибири короткое и холодное, плоды не успевают созревать вовремя.

Использованная литература:

1. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. «Жизнь зелёного растения» Пер. с англ. -М., «Мир» 1983, стр. 549.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. «Биология» том 2, Пер. с англ.- М., «Мир» 1990, стр. 327.

3. Ю. Гранитова. О гормональном // АиФ «На даче», № 14 от 18.07.2002.

4. Ю. Орлов, доктор технических наук. Томаты созревают быстрее//

Наука и жизнь. - № 8, 2002.

5. valleyflora.ru/43.html

6. dic.academic.ru/dic.nsf/es/60570/Фитогормоны.

Приложения:

Рисунок 1: Влияние ауксинов на растение.

Рис 2: Зависимость роста органов растения от концентрации ауксина.

Рис 3: Влияние гетероауксина или индолил-3-уксусной кислоты (ИУК)

на укоренение черенков лимона.

Рисунок 4: Влияние гиббереллинов на горчицу.

Слева - контрольное растение

Рис.5: Лист перед опаданием.

Рис 6: Связь между стимуляторами и ингибиторами растений.

Опытные экземпляры:

1 день: 16.07.10.

4 день: 19.07.10.

6 день: 21.07.10.

8 день: 23.07.10.

10 день: 25.07.10.

13 день: 28.07.10.

29