Научная статья на тему проблемы классификации взаимовыгодных связей живых организмов и новый современный взгляд с филогенетической точки зрения

Савицкий Евгений Вячеславович,

бакалавр экологического образования, студент-магистрант кафедры биологии, экологии и методики их преподавания. Уральский государственный педагогический университет (Екатеринбург); 620017, г. Екатеринбург, пр-т Космонавтов, 26; e-mail: [email protected].

Проблемы классификации взаимовыгодных связей живых организмов и новый современный взгляд с филогенетической точки зрения.

Ключевые слова: Взаимополезные отношения, симбиоз, протокооперация, мутуализм.

Аннотация. Обосновывается современная систематика и терминология межвидовых отношений организмов на примере взаимополезных связей. Также приводятся аргументированные примеры каждого из этих связей.

Изучая взаимовыгодные отношения в курсе общей экологии, студент и любой другой интересующийся экологическими и биологическими вопросами человек может столкнуться с рядом проблем, касающихся классификации и определения этих отношений. Дело в том, что разные авторы трактуют эти понятия по-разному: Ю. Одум (известный американский ученый) в своем учебнике «Экология» 2 том. [5, с 110, положительные взаимодействия] разделяет симбиоз на комменсализм, кооперацию и мутуализм, где мутуализм и кооперация - это соответственно факультативный и облигатный симбиоз, а комменсализм - полезно-нейтральные отношения. К мутуализму Ю. Одум относит отношения водорослей с грибами, т.е. лишайники, отношения корней высших растений с грибами, т.е. микориза и отношения корней бобовых с клубеньковыми бактериями. К кооперации он относит отношения крабов и кишечнополостных, где кишечнополостные, живя на спинах крабов, защищают тех от хищников, т.к. имеют стрекательные клетки, а крабы в свою очередь снабжают их кусочками недоеденной пищи.

Бигон и соавторы в книге «Экология популяции и сообществ» Т.1 [1, гл. 13.] рассматривает взаимополезные отношения только как мутуалистические и делит мутуализм на факультативный и облигатный. К факультативному мутуализму он относит взаимодействия растений и животных, в качестве отношений он приводит примеры зоофилии и зоохории с рядом градаций, а к облигатному симбиозу относит примеры с лишайниками, с микоризой и бобовых с клубеньковыми бактериями.

В учебнике общей экологии Черновой Н.И. и Быловой А.М. взаимовыгодные связи представлены мутуализмом, также облигатным и факультативным. Такие связи у этих авторов называются симбиозом [12, глава 7.33] .

Исторически было принято полезные связи называть симбиотическими, или симбиозами. Понятие «симбиоз» (от греч. Symbiosis- совместная жизнь, незаконное сожительство) одно из интереснейших и до сих пор ещё во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже более чем столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено немецким учёным Симоном Швенденером в 1867 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба [3]. Термин «симбиоз» появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. швейцарским ботаником А. Де Бари (de Bary, 1879). Симбиоз был определён как феномен совместной жизнедеятельности двух и более организмов. Поскольку автор не указал природу феномена, то исторически это понятие включало как мутуализм, так и антагонизм. В 1906 г. О. Гетвиг сузил границы применения термина «симбиоз» до понятия «мутуализм», т.е. взаимовыгодных для обоих партнёров отношений [2]. В такой трактовке понятие «симбиоз» было воспринято русскими учёными в начале ХХ века и с того времени прочно укоренилось в отечественной литературе. Мутуалистическая природа взаимодействий при симбиозе была связана с отсутствием понимания общности процессов паразитизма и мутуализма, а также отсутствием общего научного направления. Исследования симбиотических взаимодействий долгое время проводили в рамках различных дисциплин: паразитизм - в рамках фитопатологии, мутуализм - отдельных разделов общей физиологии растений и животных. В связи с этим функциональные концепции симбиоза изначально применялись только к паразитным системам, а затем были перенесены на мутуалистические взаимодействия. К настоящему времени сформулированы три основные симбиотические концепции, к которым относят метаболическую, экологическую и регуляторную.

Согласно метаболической концепции в результате симбиоза происходит:

1) установление трофических связей, которые сводятся к передаче неспецифических метаболитов: в частности эндосимбионты получают от хозяина вещества, которые не способны синтезировать сами;

2) приобретение одним из партнёров новой функции, которую он не может выполнять самостоятельно (например, растения не способны фиксировать молекулярный N₂).

Метаболическая концепция не позволила разграничить паразитизм от хищничества и это дало толчок к развитию экологической концепции, согласно которой:

1) внутренняя среда хозяина является экологической нишей для микробионта, определяющей его физиологическое состояние и репродуктивную активность;

2) тесно взаимодействующие микробные сообщества образуют внутри хозяина целостную систему - симбионтоценоз (Филипченко, 1937; Crofton, 1971).

Третья регуляторная концепция позволяет рассматривать симбиоз как результат взаимного контроля партнёрами численности, интенсивности метаболизма и репродуктивной активности друг друга [14].

В современной биологии термин «симбиоз» чаще используется в его первоначальном широком значении как стабильная система, которая возникает на основе взаимодействия организмов разных видов, полезного хотя бы для одного из партнёров, т.е. в симбиотических системах происходит перераспределение жизненно-важных функций и их регулярных механизмов между партнёрами. Согласно одной из наиболее распространённых трактовок симбиозами являются различные формы длительного существования генетически неродственных организмов, образующих целостную надорганизменную систему. Симбиоз с микроорганизмами является всеобщей особенностью растений и животных. В соответствии с современными представлениями симбиоз рассматривается как стратегия совместного выживания неродственных организмов - «интегративная» стратегия адаптации к условиям среды обитания. Он не противопоставляется паразитизму, поскольку включает это понятие, но симбиоз следует противопоставлять понятию автобиоза, т.е. стратегии индивидуального выживания организмов - «индивидуальной» стратегии адаптации. Поскольку симбиотическое взаимодействие организмов является длительным процессом, то симбиотические системы следует рассматривать как «интегративные» надорганизменные генетические системы, которые проводят к тесному взаимодействию регуляторных механизмов, запуску регуляторных каскадов, свойственных только для симбиотических взаимодействий.

У современных авторов - экологов, в частности у Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (учебник «Основы общей экологии» [4]); Пономарева И.Н. («Экология» [6]), взаимополезные отношения разделяются на три вида: симбиоз, протокооперация и мутуализм. В курсе лекций по учебной дисциплине «экология» Уральского Государственного Педагогического Университета, составленного Д.б.н., профессором Л.Г. Таршис [9,c 18] также взаимополезные отношения подразделяются на три вида (симбиоз, протокооперация, мутуализм) с хорошим, четким определением, которое разграничивает эти понятия.

Итак, обобщив материал и пользуясь биологическими словарями, [7,8,13] были дифференцированы термины и понятия, которые объединяют взаимополезные отношения между организмами в природе: симбиоз - взаимосвязь в виде сожительства с обоюдной пользой, но с элементами паразитизма. Протокооперация - взаимосвязь полезная для обоих компонентов, но не обязательно присутствующая в жизненном цикле. Мутуализм - взаимосвязь с обоюдной пользой, но без элементов паразитирования. В эволюционном плане эта градация более целесообразна.

Симбиоз переводится с греч. Symbiosis - совместная жизнь, незаконное сожительство. Примеры симбиоза: лишайники (LICHENES); симбиоз высших растений и грибов - микориза (эктомикориза, везикулярно-арбускулярная микориза, другие виды микоризы); симбиоз растений с клубеньковыми (азотфиксирующими бактериями: Rhizobium, Azotobacter, Azotococcus и т.д.) бактериями; симбиоз водорослей и животных (гидре Hydra uiridis и водоросли из рода Chlorella; водоросли семейство Dinophyceae и кораллы) и т.д.

Протокооперация переводится с греч. protos - первый, от лат. cooperatio-сотрудничество. Примеры протокооперации:

1) распространение пыльцы (опыление): факультативная энтомофилия, факультативная орнитофилия, факультативная зоофилия (хироптерофилия и т.д.);

2) распространение семян и плодов: аллохория (греч. allos - другой, choreo - отхожу, продвигаюсь) представляет собой распространение семян и плодов какими-то внешними факторами (биотическими или абиотическими). В зависимости от природы распространяющего фактора различают зоохорию (греч. zoon - животное, choreo - отхожу, продвигаюсь) - распространение семян и плодов животными., эндо- и экзозоохорией (греч. endo - внутри, ), заурохория (греч. sauros - ящерица) - это некоторые рептилии (например, черепахи), рыбы - ихтиохория (греч. ichthys - рыба) и некоторые беспозвоночные животные. Антропохория (греч. antropos - человек); анемохорию и гидрохорию здесь не рассматриваем.

Существует два основных направления развития связей растений и насекомых: узкая и широкая специализация (т.е. в направлении облигатного мутуализма и протокооперации при коэволюции). При узкой специализации эволюция ведет к ограничению числа опылителей: происходит усложнение строения цветка (как у бобовых или губоцветных) таким образом, что нектар становится доступным только для насекомых с определенным типом строения (в первую очередь ротового аппарата). Высшее достижение этого варианта эволюции - взаимоотношения опылителей и некоторых представителей орхидных, которые привлекают самцов насекомых опылителей, имитируя облик и половые феромоны самок.

Мутуализм переводится с лат. mutuus - взаимный, обоюдный. Примеры мутуализма: облигатная энтомофилия (шмели и клевер; бабочки бражники и архидные; Ficus, семейство Moraceae и т.д.), облигатная орнитохория. Очень интересные мутуалистические отношения между сибирской кедровой сосной (лат. Pinus Sibirica) и гнездящимися в кедровниках птицами - кедровкой тонкоклювой (Nucifraga cariocatactes), которая, создавая свои запасы, имплантирует их в почву. Вероятно, с этим связано формирование чистых кедровников в прошлом на обширных стихийных гарях. Аналогичный характер носит возобновление североамериканской белокорой сосны (Pinus albicaulis) в процессе её взаимоотношения с кедровкой Кларка (Nucifraga сolumbiana) [10] и т.д.

Таким образом, были обобщены взгляды учёных на общую проблематику тесных взаимосвязей организмов в сообществах (взаимополезные отношения). Была обоснована систематика этих положительных взаимодействий с филогенетической точки зрения. Также были приведены примеры таких взаимодействий.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2 х т. Т 1,2. - М.: Мир, 1989.- 667с., ил.

2. Бязров Л.Г. Лишайники - индикаторы радиоактивного загрязнения. - М.: изд-во КМК, 2005. - 476 с.

3. Билич Г.Л. Биология. Полный курс. В з-х т. Том 2. Ботаника / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. - 4-е изд., испр. - М.: Издательство Оникс, 2007. - 544 с.: ил.

4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Основы общей экологии: Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.

5. Одум Ю.Экология: в 2-х т. Т. 1,2. Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. - 328 с., ил.

6. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии: Пособие для учителей. - М.: Просвещение, 1978. - 207 с., ил.

7. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1990. 544с.

8.Л.Г. Таршис, Г.И. Таршис. Словарь-справочник по биологии для школьников.- Екатеринбург: ООО «Издательский центр « У-Фактория», 2000. - 496 с.

9. Таршис Л.Г. Экология: Текст лекций для студентов педагогических вузов. Екатеринбург: Изд-во УрГПУ, 2012. - 103 с.

10. Танцырев Н.В., Санников С.Н. Динамика факторов среды и возобновления кедра сибирского на сплошных вырубках и гарях на Урале // Экология, 2008. № 2. С. 151-154.

11. Чернова Н.М. и др. Основы экологии: М.: Учеб. Для 9 кл. общеобразоват. Учреждений / Н.М. Чернова, В.М Галушин, В.М. Константинов. 2-е изд. - М.: Просвещение, 1998. - 240 с.: ил.

12. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. - 416 с. Ил.

13. Биологический энциклопедический словарь. М. 1986.