Строение корня растения - лекционный материал

Строение корня растения

Основные функции корня: обеспечивает закрепление растения в почве, всасывание почвенного водного раствора солей и транспорт его к надземным частям растения.

Дополнительные функции: запасание питательных веществ, фотосинтез, дыхание, вегетативное размножение, выделение, симбиоз с микроорганизмами, грибами. Первые настоящие корни появились у папоротникообразных.

Зародыш корня называется зародышевым корнем и закладывается одновременно с почкой в зародыше семени.

У растений различают:

Главный корень. Он образуется из зародышевого и сохраняется на протяжении всей жизни. Всегда один.

Боковые корни. Ответвляются от корней (главного, дополнительных, боковых). Образуют при ветвлении корни 2-го, 3-го и т. д. порядка.

Придаточные корни. Образуются в любой части растения (стебле, листьях).

Совокупность всех корней растения образует корневую систему. Корневая система формируется в течение всей жизни растения. Ее формирование обеспечивают преимущественно боковые корни. Различают два типа корневой системы: стержневую и мочковатую.

Рост корня, его ветвление продолжается в течение всей жизни растительного организма, то есть практически он не ограничен. Меристемы- образовательные ткани- расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля).

Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 104-150 раз. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длинна его корней достигает 600 км., при этом на них образуется 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако эта способность не всегда проявляется. При росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их строение, размеры корневых систем заметно уменьшаются.

С физиологической точки зрения корневая система не однородна. Довольно не вся поверхность корня участвует в поглощении волы. В каждом корне различают несколько зон (рис.1). Правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко.

Окончание корня с наружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, таящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усилено делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона-зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновременно в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки, затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а так же расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Рис. 1. Схема строения корня:

А - продольный разрез: 1-корневой чехлик; 2- меристема; 3-зона растяжения; 4- зона корневых волосков; 5- зона ветвления;

Б - поперечный разрез (по М.Ф. Даниловой): 1 - ризодерма; 2 - корневой волосок; 3 - паренхима; 4 - эндодерма; 5- пояски Каспари; 6 - перицикл; 7 - флоэма; 8 - ксилема. Пунктирные стрелки- пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки путь растворов по симпласту; прерывистые - путь по апопласту.

Поверхность корня в зоне корневых волосков покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системных крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток- эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения, как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня.. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление волосков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является основной зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет 5-10 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих различное строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют корневой чехлик и следующие зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения.

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками - ризодерма (эпиблема). Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань - экзодерма.

В первичном строении корня выделяют три части: ризодерму, первичную кору и осевой (центральный) цилиндр.

На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Ее клетки накапливают крахмал и другие вещества. Эта ткань содержит многочисленные межклетники, имеющие значение для аэрации клеток корня. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под ризодермой, называются экзодермой. Основная масса коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой носит название эндодермы. Это ряд плотно сомкнутых клеток (без межклетников).
Центральный или осевой цилиндр (стела) состоит из проводящих тканей, окруженных одним или несколькими слоями клеток - перициклом.
Внутренняя часть центрального цилиндра у большинства растений занимает сплошной тяж первичной ксилемы, дающий к перициклу выступы в виде ребер. Между ними размещаются тяжи первичной флоэмы.

У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а первичная ксилема остается в центре корня.

Вслед за изменениями в центральном цилиндре корня происходят изменения в коровой части. Клетки перицикла начинают делиться по всей окружности, в результате чего возникает слой клеток вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия). Феллоген, в свою очередь, делясь, откладывает наружу феллему, а внутрь - феллодерму. Образуется перидерма, пробковый слой которой изолирует первичную кору от центрального цилиндра. В результате вся первичная кора отмирает и постепенно сбрасывается; наружным слоем корня становится перидерма. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, которую называют вторичной корой корня (рис. 2).

При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:

1. Монокамбиальные (редька, морковь) - закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы (ксилемный тип - редька), либо в паренхиме флоэмы (флоэмный тип - морковь);

2. Поликамбиальные - через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).

Рис. 2. Переход от первичного строения корня к вторичному:

1 - первичная флоэма, 2 - первичная ксилема, 3 - камбий, 4 - перицикл, 5 - эндодерма, 6 - мезодерма, 7 - ризодерма, 8 - экзодерма, 9 - вторичная ксилема, 10 - вторичная флоэма, 11 - вторичная кора, 12 - феллоген, 13 - феллема.

Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными организмами, в связи с тем что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем играет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватываются атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков.

Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.

Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений - их усиленному ветвлению.

Видоизменение корней

Корень растения выполняет множество функций. Наиболее важные из них для жизнедеятельности растения - удержание растения в почве и поглощение воды с растворенными минеральными веществами. Помимо вышеуказанных корням свойственно выполнение еще и ряда других функций, из-за чего происходит видоизменение их структуры. Вследствие метаморфоз видоизмененный корень теряют схожесть с обычным корнем.

Корнеплод

У некоторых двулетних растений (репы, петрушки, моркови) корень преобразуется в корнеплод, который представляет собой утолщенный придаточный корень. В формировании корнеплода принимают участие главный корень и нижний участок стебля. В структуре корнеплода главное место принадлежит запасающей основной ткани.
В зависимости от строения корня различают три типа корнеплодов: морковный, свекольный и редечный.

1. Корнеплоды морковного типа - овощи с удлиненной формой корня, который может быть цилиндрическим, коническим, удлиненно - коническим, веретенообразным и тупым или острым концом. У корнеплодов этого типа четко разграничены кора (флоэма) и сердцевина (ксилема). Между ними находится пробковый камбий. Сверху корнеплод покрыт естественной перидермой. По составу и количеству питательных веществ кора более ценная, чем сердцевина. К корнеплодам этого типа относится морковь, петрушка, сельдерей, пастернак.

2. Корнеплоды свекольного типа - овощи с округлыми, кругло-плоскими, овальными или удлиненными корнеплодами. Представлены столовой и сахарной свеклой. В качестве овощной культуры используется лишь столовая свекла. У корнеплода темно-красная мякоть с кольцами более светлого тога, что обусловлено чередованием тканей ксилемы (светлых колец) и флоэмы (темных колец). Чем меньше удельный вес занимают, такни ксилемы, тем выше пищевая ценность свеклы.

3. Корнеплоды редечного типа - овощи с округленными, реповидными, удлиненно-коническими корнеплодами. Особенностью их внутреннего строения является радиальное расположение вторичной ксилемы, флоэмы и паренхимной ткани. Камбиальный слой находится непосредственно под перидермой. К корнеплодам этого типа относятся редька, редис, брюква и репа.
Для корнеплодов всех типов характерны общие морфологические признаки: головка в верхней части с черешками листьев и почками в основании, корневое тело (основная съедобная часть) и кончик корня (основной), а у корнеплодов свекольного типа наличие боковых корешков. У остальных корнеплодов тонкие боковые корешки при уборке легко отрываются и, как правило, отсутствуют.
Особенность всех корнеплодов - их способность заживлять механические повреждениям путем суберинизации клеток, а так же их легкая усвояемость. Наиболее легко увядающими являются корнеплоды морковного типа, редис, наименее - свекла, редька, репа и брюква.

Корневые клубни (корневые шишки)

Многие покрытосеменные растения имеют на корнях корневые клубни (или корневые шишки). Их происхождение связано с утолщением придаточных и боковых корней. Корневые клубни - это вместилище питательных веществ. Их также используют для вегетативного размножения растений.
Самое известное из растений с типичным корнеклубнем - георгина. Вздутые корневые шишки отходят из одной точки - основания старого стебля. Эти видоизмененные корни обеспечивают растение питательными веществами. В период роста от них отрастают собственные тонкие корешки, которые добывают из почвы воду и питательные вещества. Размножают растения с корневыми шишками отдельными шишками с почкой (глазком) на конце (георгина, эремурус, кливия, лютик).

Корни-зацепки, ходульные корни, воздушные корни, досковидные корни, корни-присоски

Корни-зацепки - своеобразные придаточные корни, позволяющие растению легко прикрепляться к любой опоре. Такие корни встречаются у плюща и других лазающих растений.
Удивительное явление в природе - ходульные корни, которые выполняют у растения роль опоры. Такие корни имеют способность противодействовать сильным нагрузкам, благодаря наличию механических тканей во всех отделах. Встречаются у растений рода пандаус, призрастающих на океанических островах в тропиках, где господствуют сильные ураганные ветры.

Воздушные (дыхательные) корни имеются у тропических деревьев, которые растут на почвах, обедненных кислородом, пресноводных тропических болотах. Это боковые корни, располагающиеся над землей. Благодаря воздушным корням, кислород и вода поглощаются растением из воздуха в условиях повышенной влажности. Так дыхательные корни обеспечивают функцию дополнительного дыхания.

Досковидные корни - это вертикальные надземные корни, характерные для крупных деревьев, растущих в дождевых тропических лесах. Развиваются у основания ствола, выглядят как доски, прилегающие к стволу, обеспечивая растению дополнительную опору.

Корни-присоски. Характерны для растений-паразитов. Служат для проникновения в тело растения-хозяина, откуда поглощают необходимые питательные вещества.

Микориза

Микориза представляет собой симбиоз корней высших растений с гифами грибов. Это сожительство выгодно для обоих организмов, так как гриб получает от растения готовые органические вещества, а растение всасывает от гриба воду с минеральными веществами. Микориза часто встречается на корнях высших растений, особенно древесных. Можно представить грибные гифы, переплетающиеся с толстыми корнями деревьев, как корневые волоски, поскольку функции их аналогичны.
Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза является одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений. Растения, питающиеся с помощью микоризных грибов, называются микотрофными.

Различают два основных типа микоризы: эктотрофную и эндотрофную. Гифы эктотрофной микоризы охватывают корень только снаружи, иногда проникая в межклетники коровой паренхимы. Эктомикориза обычная у многих древесных ( сосна, берёза, дуб, бук и др.), а также ряда травянистых сельскохозяйственных растений, особенно у злаков. Гриб поселяется на проросшем корешке семени и в дальнейшем развитии, особенно в фазе кущения, обеспечивает обильное почвенное питание растения.
Эндотрофная микориза встречается более широко. Она характерна для большинства цветковых. Эндомикориза не образует грибной чехол вокруг корня, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают в корень и внедряются в клетки коровой паренхимы.

У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений существуют так называемые воздушные корни. Они покрывают многослойной эпиблемой, называемой веламеном. Веламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мёртвый губчатый гигроскопичный покров корня.
Без микоризы мицелий симбиотических грибов может определенное время существовать в почве, но при этом никогда не будет образовывать плодовых тел. Поэтому в искусственных условиях нельзя получить плодовые тела белого гриба, сыроежковых грибов, мухоморов - все они являются микоризообразователями, и без определенной древесной породы не будут плодоносить. В свою очередь растение без своих грибных симбионтов развивается плохо, медленно, легко подвергается заболеваниям и даже может погибнуть.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Бактериальные клубеньки

Также растения могут взаимовыгодно сожительствовать с азотфиксирующими бактериями. Так на корнях высших растений появляются бактериальные клубеньки - видоизмененные боковые корни, которые имеют приспособления для симбиоза с бактериями. Через корневые волоски бактерии попадают внутрь молодых корней и провоцируют формирование клубеньков. Роль данных бактерий состоит в том, что они преобразуют азот из воздуха в минеральную форму таким образом, что он становится доступным для усвоения растениями. Растения выполняют функцию защиты для бактерий от конкурирующих видов почвенных бактерий. Также бактерии питаются веществами из корней высших растений. Зафиксировано появление клубеньковых бактерий, в основном, на корнях растений из семейства бобовые. Поэтому семена бобовых обогащены белком, а в сельском хозяйстве представителей этого семейства используют в севообороте, чтобы обогатить азотом почву.

Во влажных тропических лесах имеются растения, произрастающие в кронах деревьев. Их называют эпифитами (от греч. «эпи» - на и «фитон» - растение). Корни таких растений называют воздушными, так как они обычно свешиваются с ветвей и способны подобно промокательной бумаге поглощать влагу и мелкие частицы, находящиеся в воздухе. К эпифитам относят, например, многие орхидеи