Конспект по Биологии Размножение и индивидуальное развитие организмов

Воспроизведение и размножение организмов

Сущность процессов воспроизведения и размножения

Сущность процессов воспроизведения и размножения

Воспроизведение - это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение - спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

Если образование потомства сопровождается увеличением числа особей данного вида, то такой процесс представляет собой размножение. Размножение - это воспроизведение генетически сходных особей данного вида, которое характеризуется увеличением числа особей в дочернем поколении по сравнению с поколением родителей.

При размножении обеспечивается преемственность и непрерывность жизни. Преемственность заключается в том, что в процессе воспроизведения передается вся генетическая информация, заложенная в родительском поколении, дочернему поколению. Благодаря смене поколений определенные виды и их популяции могут существовать неограниченно долго, так как снижение их численности вследствие естественной гибели особей компенсируется за счет постоянного воспроизведения организмов и замещения умерших родившимися (непрерывность жизни).

Виды организмов, будучи представлены смертными особями, благодаря смене поколений не только сохраняют и передают потомкам основные черты своего строения и функционирования, но и изменяются. Наследственные изменения организмов в размножения наблюдается у некоторых водорослей и простейших (фораминифер, споровиков).

Спорообразование встречается у водорослей, простейших (споровики) и некоторых групп бактерий. Этот тип размножения связан с образованием спор. Спора представляет собой клетку, покрытую плотной оболочкой. Последняя надежно защищает внутреннее содержимое клетки от воздействия неблагоприятных условий. Бактериальные споры, например, оказываются очень устойчивыми к воздействию высоких температур. У споровиков споры являются особой стадией жизненного цикла, позволяющей «переживать» действия неблагоприятных факторов среды. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и развивается в новый организм.

Бесполое размножение многоклеточных организмов. Вегетативное размножение- форма бесполого размножения у растений, при котором начало новому организму дают вегетативные органы - корень, стебель, лист, либо специализированные видоизмененные побеги - клубни, луковицы, корневища, выводковые почки и т. п.

В основе фрагментации, как и в случае вегетативного размножения, лежит способность организма восстанавливать недостающие органы и части тела (регенерация). При этом способе размножения новые особи возникают из фрагментов материнского организма. Фрагментацией могут размножаться, например, нитчатые водоросли, грибы, некоторые плоские (ресничные) и кольчатые черви.

Почкование характерно для губок, некоторых кишечнополостных (гидры) и оболочников (асцидии), у которых за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). Почка увеличивается в размерах, затем у нее появляются зачатки всех структур и органов, характерных для материнского организма. Потом происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи, которая растет и достигает размеров материнского организма. Если дочерние особи не отделяются от материнской, то формируются колонии (коралловые полипы).

У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. При этом полип интенсивно растет, а затем в верхней части делится поперечными перетяжками на дочерние особи (стробилы). В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся дочерние особи - медузы - отрываются от материнской и начинают самостоятельное существование.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. Бактерии и простейшие (амебы, эвглены, инфузории и др.) размножаются делением клетки надвое. Бактерии делятся простым бинарным делением; простейшие - митозом. После деления дочерние клетки растут и, достигнув величины материнского организма, снова делятся.

В природе наблюдаются случаи, когда клетки делятся не на равные части. В этом случае меньшая клетка как бы отпочковывается от большой. Подобный тип деления (гетеротомия) встречается у дрожжей и некоторых бактерий, и его называют почкованием.

Множественное деление (шизогония) характеризуется тем, что при таком размножении наблюдается многократное деление ядра без деления цитоплазмы. Далее вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы, и деление клетки завершается образованием множества дочерних особей. Такой тип ряду поколений приводят к изменению вида или к возникновению новых видов.

Обычно различают два основных типа размножения: бесполое и половое. Половое размножение связано с образованием половых клеток - гамет, их слиянием (оплодотворением), образованием зиготы и дальнейшим ее развитием. Бесполое размножение не связано с образованием гамет.

Бесполое размножение

Бесполое размножение

При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму и называются клонами.

Выделяют несколько форм бесполого размножения:

У некоторых групп животных наблюдается вторичное возникновение бесполого размножения на основе полового процесса. Примером такого способа размножения является полиэмбрио-ния, при которой первые деления при дроблении зиготы сопровождаются разобщением бластомеров, из которых впоследствии развиваются самостоятельные организмы (от 2 до 8). Полиэмб-риония распространена у плоских червей (эхинококк) и в некоторых группах насекомых (наездники). Таким способом образуются однояйцевые близнецы у человека и других млекопитающих {например, у южноамериканских броненосцев).

Спорообразование (споруляция) присуще всем растениям и грибам. При этом способе размножения из определенных клеток материнского организма в результате их деления (митозом или мейозом) формируютсяспоры, которые в дальнейшем (при прорастании) могут стать родоначальницами дочерних организмов.

Половое размножение

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи - женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки - гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) - форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки - гаметы - сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета - крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы - сперматозоиды -- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы - спермии - не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения - гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские - антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах -гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно-полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит - дитя Гермеса и Афродиты - обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших - только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских - оогенез.

Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах - семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 2.1).

По периферии семенного канальца располагается зона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперма-то гониев называется периодом размножения.

Рис 2.1. Сперматогенез в семенном канальце: а-срез через каналец; 6 -участок канальца при большем увеличении; I - спериатогонии; 2 - делящийся сперматацит первого порядка; 3 - сперматоцит второго порядка; 4 - делящийся сперматоцит второго порядка; 5 - сперматиды; 6 - сперматозоид.

После наступления половой зрелости некоторые сперматого-нии перемещаются в следующую зону - зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго - четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.

В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.

Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5-2 мкм, длина хвоста - около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.

Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки - семяприемнике.

Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах - яичниках -и включаеттри периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.

В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток - оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток - образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания - они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания ооразу-ется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении - зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис. 2.2).

Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. 2.3). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150-200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).

Рис 2.2. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б).

Рис 2.3. Строение яйцеклетки млекопитающего: I - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - оболочка; 4 - фолликулярные клетки.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал - желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлу-повая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Осеменение и оплодотворение. Процесс, обусловливающий встречу мужских и женских половых клеток у животных, называется осеменением. Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние. Для такого осеменения не обязательна непосредственная встреча мужских и женских особей, но необходимо большое количество гамет, так как большая часть их гибнет.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки. У самцов для этого обычно имеются специальные совокупительные органы. Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих), а также червей, пауков и насекомых.

При достижении сперматозоидами яйцеклеток происходит процесс оплодотворения. Осуществляется он следующим образом. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акро-сомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.

При оплодотворении в яйцеклетку обычно проникает один сперматозоид. Однако у насекомых, рыб, птиц и других животных в яйцеклетку может проникать несколько сперматозоидов. Это явление получило названиеполиспермии. При этом с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного сперматозоида. Ядра других сперматозоидов разрушаются. Тем не менее для оплодотворения требуется участие многих сперматозоидов, так как они выделяют ферменты, обеспечивающие их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов недостаточно, оплодотворение не наступает.

Партеногенез

Партеногенез

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, - развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным.

При гаплоидном (генеративном) партеногенезе новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки. Получаемые при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, муравьев в результате партеногенеза из неоплодотворенных яиц появляются самцы, в то время как из оплодотворенных -диплоидные самки, что приводит к возникновению различных каст организмов. Такой механизм размножения у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партено-генетически, причем из них появляются только самцы.

У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, развивающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Циклический партеногенез исторически развивался у видов животных, которые погибают в большом количестве. Широко распространён партеногенез у паразитических червей, находящихся на личиночных стадиях развития, что обеспечивает их интенсивное размножение и выживание, несмотря на массовую гибель на различных этапах жизненного цикла.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б. Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически - нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворен ных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов-

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неопло-дотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка)-

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода - эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (рис. 2.4).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называетсябластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б - бластула; в - гастру.чяция; г - схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! - эктодерма; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 - энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды; 10 - образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития - образование двуслойного зародыша -гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой.Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бла-стопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордаль-ный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок -мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезароды-шевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и ал-лантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотичес-кая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением - метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида. Кроме того, у некоторых прикрепленных, малоподвижных или паразитических животных свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала.

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.