6

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ. МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ.

I.Неполное доминирование и кодоминирование.

При неполном доминировании у гетерозигот не проявляется ни один признак из имеющихся у родителей. При промежуточном наследовании гибриды несут среднее выражение признаков. При кодоминировании у гетерозигот проявляются оба родительских признака. Примером промежуточного наследования может служить наследование окраски плодов земляники или цветков ночной красавицы, примером кодоминирования - наследование чалой масти у крупного рогатого скота.

Задача №1. Скрестили пестрых петуха и курицу. Получили 26 пестрых, 12 черных и 13 белых цыплят. Какой признак доминирует? Как наследуется окраска оперения у этой породы кур?

Задача №2. У коров гены красной (R) и белой (r) окраски кодоминантны друг другу. Гетерозиготные особи (Rr) - чалые. Фермер купил стадо чалых коров и решил оставлять себе только их, а красных и белых продавать. Быка какой масти он должен купить, чтобы продавать возможно больше телят?

Задача №3. У растения ночная красавица наследование окраски цветов осуществляется по промежуточному типу. Гомозиготные организмы имеют красные или белые цветы, а у гетерозигот они розовые. При скрещивании двух растений половина гибридов имела розовые, а половина - белые цветки. Определить генотипы и фенотипы родителей.

II. НАСЛЕДОВАНИЕ ПО ТИПУ МНОЖЕСТВЕННЫХ АЛЛЕЛЕЙ.

По такому типу осуществляется, например, наследование групп крови системы АВО. Наличие той или иной группы крови определяется парой генов (точнее, локусов), каждый из которых может находиться в трех состояниях (J^A, J^B или j⁰). Генотипы и фенотипы лиц с разными группами крови приведены в таблице:

ГРУППА

ГЕНОТИП

I (О)

j⁰ j⁰

II (А)

J^A J^A , J^Aj⁰

III (В)

J^B J^B, J^Bj⁰

IV (АВ)

J^A J^B

Задача №1. У мальчика I группа, а у его сестры - IV. Что можно сказать о группах крови родителей?

Задача №2. У отца IV группа крови, а у матери - I . Может ли ребенок унаследовать группу крови своего отца?

Задача №3. Женщина с III группой крови возбудила дело о взыскании алиментов с мужчины, имеющего I группу крови, утверждая, что он отец ребенка. У ребенка I группа крови. Какое решение может вынести суд?

Задача №4. У кроликов аллели дикой окраски С, гималайской окраски С' и альбинизма С" составляют серию множественных аллелей, доминирующих в нисходящем порядке (т.е. аллель С доминирует над двумя другими, а аллель С' доминирует над аллелем С"). Какие следует провести скрещивания, чтобы определить генотип кролика с диким видом окраски? (Повторить тему «Анализирующее скрещивание»).

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ.

Проявление одного признака может определяться двумя и более парами генов (комплементарность и полимерное наследование) и, наоборот, одна пара генов может влиять на проявление нескольких признаков (множественное действие генов - плейотропия). Кроме того, одни гены могут подавлять действие других (эпистаз). Все эти явления получили общее название - взаимодействие генов.

1. КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ.

Развитие признака может определяться не одной, а двумя или более парами неаллельных генов, располагающимися в разных хромосомах. Если хотя бы одна пара находится в гомозиготном рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного.

С биохимической точки зрения зачастую это может быть связано с тем, что развитие признаков обычно представляет собой многостадийный процесс, каждый этап которого контролируется отдельным ферментом (информация о котором находится в определенном гене). Если хотя бы один ген находится в рецессивном состоянии, то синтезируется измененный фермент, реакция не идет и конечный продукт не образуется:

ген А B C D

ФЕРМЕНТ Е1 Е2 Е3 Е4

↓ ↓ ↓ ↓

Реакции S1 -→ S2 -→ S3 -→ S4 → P(признак)

Расщепление при скрещивании дигетерозигот при комплементарном наследовании обычно бывает в пропорции 9:7, 9:3:4, или 9:3:3:1, 9:6:1 (часть особей с минимальным выражением признака - 7/16, 9/14 и 1/16).

Задача №1. У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F1 и F2 получится от скрещивания растений с генотипами ААвв и аа ВВ?

Задача №2. Собаки породы кокер - спаниель при генотипе А*В* имеют черную масть, при генотипе А*вв - рыжую, при генотипе ааВ* - коричневую, а при генотипе аавв -светло - желтую. При скрещивании черного кокер - спаниеля со светло - желтым родился светло - желтый. Какое соотношение по масти следует ожидать от спаривания того же черного спаниеля с собакой одинакового с ним генотипа?

Задача №3. Селекционер разводит волнистых попугайчиков. При скрещивании голубых и желтых попугайчиков рождаются зеленые, а при скрещивании зеленых - голубые, желтые и белые. Объясните с точки зрения генетики результаты скрещивания волнистых попугайчиков. Каковы возможные генотипы Р1, Р2, F1 и F2?

2. ПОЛИМЕРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ.

При полимерном наследовании развитие одного признака контролируется несколькими парами генов, расположенных в разных хромосомах. Чем больше генов находится в доминантном состоянии, тем ярче выражен признак.

Например, степень пигментации кожи определяется двумя парами (на самом деле - большим количеством) генов. В соответствии с этим по данному признаку людей можно условно разделить на 5 фенотипов: негры (ААВВ), темные мулаты (ААВв или АаВВ),

средние мулаты (АаВв, ааВВ или ААвв), светлые мулаты (Аавв или ааВв) и белые (аавв).

Задача №1. Два средних мулата имеют двух детей - близнецов - черного и белого ребенка. Можно ли установить генотипы родителей?

Задача №2. Какое потомство получится от брака: а) двух средних гетерозиготных мулатов; б) двух средних гомозиготных мулатов?

3. ЭПИСТАЗ.

Эпистазом или противоположным действием генов называется явление, при котором ген одной аллельной пары (супрессор) в доминантном состоянии может подавлять развитие признака, контролируемого другой парой генов.

В случае эпистаза при скрещивании дигетерозигот в потомстве наблюдается расщепление в соотношении 13:3 или12:3:1.

Задача №1. При скрещивании растений одного из сортов тыквы с белыми и желтыми плодами все потомство F1 имело белые плоды. При скрещивании этого потомства между собой в их потомстве F2 было получено: 204 - белоплодных, 53 - желтоплодных и 17 растений с зелеными плодами. Определить возможные генотипы родителей и потомства.

РЕШЕНИЕ:

1. Потомство F1 единообразно, это указывает на то, что родители были гомозиготны,

и признак белой окраски доминирует.

2. Гибриды первого поколения F1 гетерозиготны (получены от родителей с разным генотипом и имеют расщепление в F2).

3. Во втором поколении имеется 3 класса фенотипов, но расщепление отличается от расщепления при кодоминировании (1:2:1) или при комплементарном наследовании

(9:6:1, 9:3:4, 9:7 или 9:3:3:1).

4. Предположим, что признак определяется противоположным действием двух пар генов, причем особи, у которых обе пары генов находятся в рецессивном состоянии (ссii),

отличаются по фенотипу от особей, у которых действие гена не подавляется. Расщепление в потомстве 12:3:1 подтверждает это предположение.

ОТВЕТ. Генотипы родителей - Ccjj и ccJJ, потомства F1 - CcJj.

Задача №2. У лошадей действие генов вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствии доминантного гена D. Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом CcDd.

4. ЛЕТАЛЬНЫЕ ГЕНЫ. ПЛЕЙОТРОПИЯ (множественное действие гена).

Летальные гены в гомозиготном состоянии могут вызывать гибель потомства еще до рождения. При этом другие генотипы выживают. Как и при кодоминировании, в данном случае образуется 3 фенотипических класса, но один из фенотипов не проявляется, т.к. особи, несущие летальные гены, погибают. Поэтому расщепление в потомстве отличается от менделеевского.

Один ген может оказывать влияние на несколько признаков (плейотропия), в том числе и на жизнеспособность.

Задача №1.Доминантный ген (А) определяет серый цвет шерсти у овец, а рецессивный (а) - черный. Ген А в гомозиготном состоянии летален, т.к. у носителей

данного гена оказывается недоразвитым кишечник. Гомозиготные по гену А ягнята живут, пока кормятся материнским молоком. При переходе на грубые корма, они погибают. Каких особей (по фенотипу) чабаны должны допускать к скрещиванию, чтобы в отаре была 100% выживаемость овец.

Задача №2. У лис платиновая окраска (В) доминирует над серебристо - черной (b), но ген b подавляет свой аллельный ген B по жизнеспособности. Гомозиготные особи (ВВ) погибают на эмбриональной стадии развития. Каких особей (по фенотипу) можно скрещивать на звероводческом ферме, специализирующейся на получении пушнины, чтобы была 100% выживаемость потомства и стабильная производственная прибыль.

Задача №3. У кур сцепленный с полом ген k обладает в рецессивном состоянии летальным действием, вызывающим гибель цыплят до вылупления. От скрещивания гетерозиготного по летальному гену петуха с нормальными курами получили 120 цыплят.

Какая часть потомства будет являться самцами, а какая самками? (У кур гетерогаметным

ZW является женский пол.)

ОФОРМЛЕНИЕ ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ.

При оформлении задач по генетике необходимо уметь пользоваться символами, принятыми в традиционной генетике:

♀ - женская особь (организм); ♂ - мужская особь (организм)

х - знак скрещивания

Р - родительские организмы

F₁, F_{2 -} гибридные (дочерние) организмы первого и второго поколения

А, В, С - гены, кодирующие доминантные признаки

а, b, с - гены, кодирующие рецессивные признаки

АА, ВВ, СС - генотипы особей моногомозиготных по доминантному признаку

аа, bb, сс - генотипы особей моногомозиготных по рецессивному признаку

Аа, Вb, Сс - генотипы моногетерозиготных особей

АаВb, АаВbСс - генотипы ди- и тригетерозигот

АВ, СD - генотипы дигетерозигот в хромосомной форме при независимом и

a b cd сцепленном наследовании

,, , гаметы. Кол-во гамет 2ⁿ (n - число гетерозиготных признаков).

Примеры решения и оформления задач.

I. Моногибридное скрещивание.

ИЛЛЮСТРАЦИЯ ПЕРВОГО И ВТОРОГО ЗАКОНОВ МЕНДЕЛЯ.

Задача. Ген черной масти у крупного рогатого скота доминирует над геном красной масти. Какое потомство получится от скрещивания чистопородного черного быка с красными коровами? Какое потомство получится от скрещивания между собой гибридов?

Дано: СХЕМА РЕШЕНИЯ:

А - ген черной масти Р ♀аа х ♂АА Р ♀ Аа х ♂ Аа

а - ген красной масти красн. черн. черн. красн.

---------------------------- гаметы гаметы

Найти: F₁ - ?, F₂ - ? F₁ Аа генотип F₂ АА, Аа, Аа, аа - генотипы 1:2:1)

черн. фенотип черные красн.- фенотипы (3:1)

ОТВЕТ: F₁ по генотипу и по фенотипу 100% черные; F₂ по генотипу 25% АА, 50% Аа, 25% аа, по фенотипу 75%черные, 25% красные.(Законы Менделя: правило единообразия гибридов первого поколения, закон расщепления признаков.)

II. Дигибридное скрещивание. ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО НАСЛЕДОВАНИЯ.

Задача. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть правой рукой над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. Какими могут быть дети, если родители гетерозиготны по второму признаку?

Дано:

А - карие глаза

а - голубые глаза

В - праворукость

в - леворукость

-------------------------

Найти: F₁ - ?

F₂ - ?

Генотипы-

Фенотипы-

СХЕМА РЕШЕНИЯ: Решетка Пеннета №1.

1) Р ♀ААВb x ♂ aaBb

карегл. прав. голубогл. прав.

Гаметы АВ, Ab aB, ab

F₁AaBB, AaBb, AaBb, Aabb - генотипы

3 карегл. правши : 1 карегл. левша.

Фенотипы.

2) Р ♀АbВb x ♂ aaBb

карегл. прав. голубогл. прав.

Гаметы AB, Ab, aB, ab

aB ,ab

F₂ AaBB,2AaBb, Aabb, aaBB, 2aaBb, aabb

Карегл.прав. кар.лев. голубогл.прав. гол.лев

aB

ab

AB

AaBB

AaBb

A b

AaBb

Aabb

Решетка Пеннета №2

III. НАСЛЕДОВАНИЕ ПО ТИПУ МНОЖЕСТВЕННЫХ АЛЛЕЛЕЙ.

Наследование групп крови системы АВО.

ГРУППА

ГЕНОТИП

I (О)

j⁰ j⁰

II (А)

J^A J^A , J^Aj⁰

III (В)

J^B J^B, J^Bj⁰

IV (АВ)

J^A J^BЗадача. В родильном доме перепутали двух детей. Первая пара родителей имеет I и II группы крови, а вторая пара - II и IV группы крови. Один ребенок имеет II группу, а второй -

I группу крови. Определить родителей обоих детей.

Дано:

Родители №1 - Р_№1

I (О) - j⁰ j⁰

II (А) - J^A J^A или J^Aj⁰

Родители №2 - Р_№2

II (А) - J^A J^A или J^Aj⁰

IV (АВ) - J^A J^B

F₁ - j⁰j⁰ ; J^AJ^Aили J^Aj⁰

-------------------------------

Найти: генотипы Р¹, Р²-?

СХЕМА РЕШЕНИЯ.

Родители №1

1 возможный вариант:

Р_№1 ♀ J^A J^A х ♂ j⁰ j⁰

гаметы J^A j⁰

F₁ J^Aj⁰ - II (А) группа крови

2 возможный вариант:

Р_№1 ♀ J^Aj⁰ х ♂ j⁰ j⁰

гаметы J^{A ;} j⁰ j⁰

F₁ J^Aj⁰ -IIгруппа крови

j⁰j⁰ - I группа крови

Родители №2

1 возможный вариант:

Р_№2 ♀ J^A J^A х ♂ J^A J^B

гаметы J^A J^{A ;} J^B

F₁ J^AJ^A-II гр., J^AJ^B- IVгр.

2 возможный вариант:

Р_№2 ♀ J^Aj⁰ х ♂ J^A J^B

гаметы J^{A ;} j⁰ J^{A ;} J^B

F₁ J^Aj⁰; J^AJ^A;J^Bj⁰; J^AJ^B

II (А) III (В) IV (АВ)

группы крови

ОТВЕТ: ребенок с I группой крови мог родиться только от первой пары родителей с генотипами ♀ J^Aj⁰ и ♂ j⁰ j⁰, а родители ребенка с II группой крови могут иметь генотипы

J^A J^A и J^A J^B (1 вариант)или J^Aj⁰ и J^A J^B (2 вариант).

IV. НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ, ЛОКАЛИЗОВАННЫХ В ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМАХ (СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ).

Задача.

Классическая гемофилия передается как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой, признак. Мужчина, больной гемофилией, женился на здоровой женщине (все ее предки были здоровы). У них родилась здоровая дочь. Определить вероятность рождения больного гемофилией ребенка.

Дано: СХЕМА РЕШЕНИЯ.

А -нормальная свертываемость крови

а - гемофилия Р ♀ Х^АХ^А х ♂ Х^аY

Отец - Х^аY ,

Мать - Х^АХ^АГаметы Х^А Х^а ;Y

Х^А Y - здоровый мужчина F₁ Х^А Y - сын здоров , Х^АХ^а- дочь носительница

------------------------------------------

Нйти: % больных в F_2-? Р¹ ♀ Х^АХ^а х ♂ Х^А Y

Гаметы Х^{А ;} Х^а Х^{А ;} Y

Генотипы F₂ ♀ Х^АХ^А ; ♀ Х^АХ^а ; ♂ Х^А Y; ♂Х^аY

Фенотипы здорова носительница здоров болен

25% 25% 25% 25%

ОТВЕТ: вероятность рождения больного ребенка 25% (1/4).