Пособие по экологии Экологические правила

Министерство образования и науки Российской Федерации

ОСНОВНЫЕ ПРАВИЛА, ПРИНЦИПЫ, ЗАКОНЫ, ГИПОТЕЗЫ

В ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

ПРАВИЛА, ПРИНЦИПЫ, ЗАКОНЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

Раздел аутэкология

КОНЦЕПЦИЯ СОВОКУПНОГО ДЕЙСТВИЯ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ связана, в первую очередь, с именами Э.Митчерлиха (E.Mitscherlich; работы 1909-1928 гг.) и Б.Бауле (B.Baule; работа 1918 г.; Кирсанов, 1930; Реймерс, 1990). Основная идея состоит в том, что «...каждый из факторов роста при изменении его количества, как это мы имеем с удобрениями или количеством влаги, или при изменении напряженности (свет, тепло), соответственным образом влияет на урожай, независимо от того, находится ли он в минимуме, или нет».

ГИПОТЕЗА НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ была предложена В.Р.Вильямсом (1949) - полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами.

ГИПОТЕЗА РАВНОВЕСИЯ К.Петерсона (Peterson, 1975) - популяция каждого вида водорослей в своем развитии ограничивается одним биогенном или специфической комбинацией из нескольких биогенов.

ПРИНЦИП ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ Либиха-Шелфорда (Дедю, 1990) - закон, являющийся расширением и объединением ЗАКОНА МИНИМУМА Ю.Либиха (J.Liebig, 1840 г.) и ЗАКОНА ТОЛЕРАНТНОСТИ В.Шелфорда (V.Shelford, 1913 г.), согласно которым при «стационарном состоянии» вида факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (в первую очередь это касается фундаментальных экологических факторов).

Закон (правило) минимума Либиха (Ю.Либих, 1840):

Относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем в большей степени по сравнению с другими ощущается его нехватка.

Закон толерантности Шелфорда (В.Шелфорд, 1913):

Лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору.

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих принцип Либиха-Шелфорда (Одум, 1975, с. 141):

1 организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

2 обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора;

3 если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;

4 оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (см. гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

5 период размножения является критическим и многие экологические факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении диапазона толерантности.

ЗАКОН КРИТИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН ФАКТОРА - если один из экологических факторов выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) значений, то особям грозит смерть, несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Такие факторы (иногда называемые экстремальными) приобретают первостепенное значение в жизни вида (его популяций) в каждый конкретный отрезок времени.

ПРАВИЛО СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ОРГАНИЗМЫ Шелфорда-Парка (Дедю, 1990) - на организмы, обитающие в умеренных широтах, как правило, стимулирующее действие оказывают изменение температуры среды.

ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ (Дедю, 1990) - накопление живыми организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и пр.) ведет к усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и трофических цепях. В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит примерно 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ (коэффициент аккумуляции К).

ПРАВИЛО АЛЛЕНА (Дж.Аллен, 1877) - выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

ПРАВИЛО БЕРГМАНА (К.Бергман, 1847) - в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75-90% случаев у птиц.)

ПРАВИЛО ГЛОГЕРА (К.Глогер, 1833) - виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)

ПРАВИЛО ВЗАИМОПРИСПОСОБЛЕННОСТИ (К.Мёбиус, 1864) - виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

ПРАВИЛО ЗАМЕЩЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ (В.В. Алёхин, 1931) - любое условие среды в некоторой степени может замещаться другим; следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными.

Раздел демэкология

КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ (Свирежев, Логофет, 1978) - концепция, связанная со вторым началом термодинамики, согласно которой любая естественная система (а популяция является естественной системой) с проходящим через нее потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих механизмов (Р.Уиттекер называет их буферными; Whittaker, 1975). Способность самостоятельно достигнуть устойчивого состояния свойственна только живым системам. В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия факторов среды на систему (популяцию) буферные механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию. Относительно стабильные популяции контролируются, в основном, зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности - на этом основан подход, который Г.А.Викторовым (1965) был назван регуляционизмом. Принципиально иной подход - стохастизм, базирующийся на другой гипотезе и считающий, что "равновесный уровень численности" - это артефакт усреднения за длительный срок. Популяции, не являющиеся относительно стабильными, могут достигать устойчивого состояния лишь благодаря факторам, которые определяют нижние границы их флуктуаций.

ГИПОТЕЗА НИКОЛСОНА ("эффект зависимости от плотности") - популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов внешней среды; при этом контролирующие стабильность факторы управляются плотностью популяции.

ГИПОТЕЗА РАВНЫХ ЗАТРАТ Фишера - предположение об оптимальном значении соотношения полов 1:1. Гипотеза предложена Р.Фишером (R.Fischer) в 1930 г.

ГИПОТЕЗА ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ПОЛОВ Геодокяна - дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры. Поскольку на разных этапах эволюции и в разных условиях среды требуется различная эволюционная пластичность популяции, то существует оптимальное соотношение полов (для групп половой зрелости), отличное от 1:1.

ГИПОТЕЗА ЛИМИТИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ Андреварты - Бирча (Уиттекер, 1980; Гиляров, 1990; Дедю, 1990) - численность естественных популяций лимитируется: коротким периодом, в течение которого скорость роста популяции r сохраняет положительное значение; истощением или недоступностью пищевых ресурсов; ·условиями размножения (скорость роста численности популяции становится максимальной при оптимальном сочетании основных экологических факторов и отсутствии конкуренции между популяциями).

ГИПОТЕЗА «РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РИСКА» (англ. spreading of risk) - численность любой популяции в природе поддерживается на определенном уровне (в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен и в пространстве, и во времени. Гипотеза была предложена П.Буром (Boer, 1968) и Я.Редингиусом (Reddingius, 1971). Важнейшее условие «распределения риска» - гетерогенность конкретных местообитаний (Гиляров, 1990).

ГИПОТЕЗА САМОРЕГУЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ (Гиляров, 1990) - любая популяция способна, в принципе, сама регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов (например, хищников или неблагоприятной погоды). Одним из авторов этой гипотезы быланглийский эколог Д.Читти (Chitty, 1960); у нас в стране эти идеи пропагандировались С.С.Шварцем (1969 и др.).

ГИПОТЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ (ЭЦС) ПОПУЛЯЦИЙ - все популяции различаются по типам ЭЦС.

ПРИНЦИП ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В БЛАГОПРИЯТНОЙ И НЕОГРАНИЧЕННОЙ СТАЦИОНАРНОЙ СРЕДЕ (Свирежев, Логофет, 1978) - один из основных экологических принципов динамики популяций. В природе экспоненциальный рост популяции практически никогда не наблюдается (если и происходит, то в течение очень непродолжительного времени, сменяясь спадом численности или выходом ее на некоторый стационарный уровень) - размер популяции всегда ограничен сверху.

ЗАКОНА СТАБИЛЬНОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ Лотки (A.Lotka; Дедю, 1990) - любая природная популяция стремится к установлению стационарного состояния возрастной структуры (т.е. для популяции существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходят незначительные его нарушения вследствие посторонних воздействий).

КОНЦЕПЦИЯ МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИИ (Дедю, 1990) - концепция состоит в том, что каждому виду свойственен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

Оценку на «жизнеспособность» популяций М.Сулей рекомендует осуществлять для следующих категорий видов:

1· виды, представители которых своей жизнедеятельностью создают условия,

необходимые для организмов ряда других видов;

2 виды-мутуалисты, представители которых своей жизнедеятельностью повышают жизнестойкость (например, способствуют расселению или воспроизводству) других видов;

3 хищники или паразиты, регулирующие численность популяций других видов, и отсутствие которых ведет к падению, в конечном счете, видового разнообразия;

4 виды, представители которых с точки зрения человека обладают духовной, эстетической, рекреационной или хозяйственной ценностью;

5· редкие или оказавшиеся под угрозой исчезновения виды.

ГИПОТЕЗА ОБЕДНЕНИЯ РАЗНОРОДНОГО ЖИВОТНОГО ВЕЩЕСТВА В ОСТРОВНЫХ ЕГО СГУЩЕНИЯХ Хильми (Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - экосистема, «работающая» в среде с более низким уровнем организации, обречена на гибель или смену; «...постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде» (Хильми, 1966).

ГИПОТЕЗА ЦИКЛИЧЕСКОГО ПЕРЕНАСЕЛЕНИЯ (Дедю, 1990) - в определенных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоянии перенаселения, т.е. их численность выходит за пределы, определяемые емкостью среды; причем такие "прорывы" некоторых популяций происходят через регулярные промежутки времени.

ГИПОТЕЗА О ПРЕДСТАВЛЕНИИ ВИДОВ В ФОРМЕ СОВОКУПНОСТИ ОСОБЕЙ-ПОПУЛЯЦИЙ Четверикова (Дедю, 1990) - все виды живых организмов в природе представлены не отдельными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций. Это положение предложено С.С.Четвериковым в 1903 г.

ПРИНЦИП АГРЕГАЦИИ ОСОБЕЙ Олли (Миркин и др., 1989; Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой - приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Таким образом, как «перенаселенность», так и «недонаселенность» может выступать в качестве лимитирующего фактора. Так, группа растений способна более эффективно противостоять ветру или уменьшать потери воды, чем отдельные особи, а с другой стороны, в группе усиливается конкуренция за свет и элементы минерального питания (Одум, 1986). Принцип сформулирован У.Олли (W.Allee) в 1931 г.

ПРАВИЛО ОСТРОВНОГО ИЗМЕЛЬЧЕНИЯ (Реймерс, 1990) - особи млекопитающих видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях. Данное правило имеет немало исключений, но в среднем оказывается весьма корректным. У птиц и рептилий, напротив, наблюдается «островной гигантизм».

ГИПОТЕЗА АБИОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ (Гиляров, 1990), в известном смысле, «симметрична» гипотезе биоценотической регуляции численности популяции.

ГИПОТЕЗА БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Фридерикса (Дедю, 1990, с. 308) - регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и, особенно, биотических факторов на уровне экосистемы. Гипотеза предложена в 1927 г. К.Фридериксом (K.Friedericks). Так, учитывая, что масса наземных растений велика и на нее приходится основная доля всего живого вещества в биосфере, Н.Хэйрстон с соавторами (Hairston et al., 1960) предположили, что численность фитофагов лимитируется не нехваткой пищи, а механизмами, срабатывающими на более низком уровне плотности (например, прессом хищников или паразитов; Гиляров, 1990).

ГИПОТЕЗА ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Кристиана-Дейвиса (Дедю, 1990) - регуляция численности популяции млекопитающих есть следствие их социального поведения и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса или усиления агрессивности особей. Гипотеза предложена в 1964 г. Дж.Кристианом (J.Christian) и Д.Дейвисом (D.Davis).

ПРИНЦИП ВНЕЗАПНОГО УСИЛЕНИЯ ПАТОГЕННОСТИ (Одум, 1975) - эпидемии, эпизоотии и эпифитотии вызываются следующими причинами:

1· внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности этого нового вида отсутствуют или малоэффективны;

2· резкими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи;

3 каким-либо иным образом нарушающими способность системы к саморегуляции.

ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ Гаузе - два вида не могут существовать в одной и той же экологической нише, если их экологические потребности совпадают. Данный принцип был сформулирован и экспериментально доказан на примере конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и P. caudatum) в 1934 г. Г.Ф.Гаузе.

ПРИНЦИП СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ("парадокс Хатчинсона"; Реймерс, 1990) - два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию и они способны коэволюционировать в одном и том же направлении.

ЗАКОН КОНГРУЭНТНОГО ПРИТЯЖЕНИЯ Михайловского - «реализованные ниши конгруэнтных популяций, разошедшиеся по одной или нескольким осям фазового пространства, характеризуются максимальным перекрыванием своих проекций на все остальные оси, включая физическое пространство и время» (Михайловский, 1988). Система, взаимодействие в которой сводится лишь к отталкиванию (принцип конкурентного исключения Гаузе) не может быть устойчивой и обречена на гибель. Для ее стабилизации должны существовать и противоположные силы (принцип сосуществования).

ПРАВИЛО КООПЕРАЦИИ ХИЩНИКОВ (Дедю, 1990) - если данный вид жертвы служит добычей для нескольких видов хищников, то вместе они регулируют его численность эффективнее, чем каждый из них в отдельности.

Анализируя модель вольтерровского типа «два хищника - жертва», А.Д.Базыкин (1985, с. 119) приходит к выводу, что в этом случае один из хищников всегда вытесняется другим, «...причем победителем в этом случае оказывается хищник, обеспечивающий минимальную стационарную плотность популяции жертвы».

ЗАКОНЫ СИСТЕМЫ ХИЩНИК- ЖЕРТВА» (В.Вольтерра, 1905):

1. Закон периодического цикла. Процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.

2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяции каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

3. Закон нарушения средних величин. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника - падает.

БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО Ивлева (Дедю, 1990) - правило, согласно которому межвидовое напряжение гораздо значительнее, чем внутривидовые отношения. Правило предложено В.С.Ивлевым (1955).

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ (McIntosh, 1974; Одум, 1975; Пианка, 1981) - наиболее важная для теории экологии концепция, совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме. Различают пространственную, трофическую и многомерную экологические ниши, а также фундаментальную и реализованную (последняя меньше по объему фундаментальной, так как при ее определении учитывается конкуренция состороны других видов).

ГИПОТЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДУБЛИРОВАНИЯ (Дедю, 1990) - предположение об относительной функциональной взаимосвязанности популяций одной трофической группы в биоценозе. При экологическом дублировании предполагается, что исчезнувший из сообщества вид замещается (занимает экологическую нишу) экологически эквивалентным (например, хищник на паразита, грызуны на копытных и пр.). Фактически, данная гипотеза выражает представление о том, что ниша - это свойство сообщества (в противовес представлениям о нише, порождаемой тем, кто ее занимает; Patten, Anuble, 1981). Иными словами, ниши создаются абиотическими и биотическими компонентами экосистемы, они «уже существуют» и заполняются видами. Поэтому следует ожидать, что в экосистемах со сходными условиями среды сообщества должны быть похожи.

ПРИНЦИП «ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ» ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ Мак-Артура (дифференциации экологических ниш; Реймерс, 1990) - виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) - один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов (например, опылителей).

Раздел эйд- и синэкология

ЗАКОН МАКСИМУМА ПЛОТНОСТИ УПАКОВКИ ВИДОВ СООБЩЕСТВА В ДАННОЙ СРЕДЕ (Свирежев, Логофет, 1978) - сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов, причем в процессе эволюции плотность упаковки всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально возможного для данной среды значения. Этот результат был получен Р.Мак-Артуром как экстремальный принцип для меры плотности упаковки, представляющей собой среднеквадратическую разность между реально существующим и необходимым для сообщества из S видов жизненным пространством (MacArthur, 1969, 1970).

ПРАВИЛО ОБЯЗАТЕЛЬНОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ (Реймерс, 1990) - пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется. Сразу заметим, что лучше говорить о "псевдопустующих" экологических нишах, так как "природа не терпит пустоты" (например, в бамбучниках Южного Сахалина нет мелких хищников, но их экологическая ниша заполнена серыми крысами - грызунами с хищными наклонностями). Классическим примером заполнения «свободного» нишевого пространства может служить возникновение новых заболеваний (ВИЧ-инфекция) - победа над многими инфекционными заболеваниями "освободило место" для новых.

ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА (Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - в центре видового ареала ( х0 ), как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания.

ПРАВИЛО ХАТЧИНСОНА (Hutchinson, 1959; Джиллер, 1988) - отношение размеров морфологических признаков (или соответствующее ему отношение весов) сосуществующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (особенно, если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоянно и равно 1,3 (для веса - 2).

ПРАВИЛО ХАТЧИНСОНА (Hutchinson, 1959; Джиллер, 1988) - отношение размеров морфологических признаков (или соответствующее ему отношение весов) сосуществующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (особенно, если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоянно и равно 1,3 (для веса - 2).

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Тинемана (Новиков, 1980; Дедю, 1990) - сформулированные А.Тинеманом (А.Тhienemann) в 1939 г. законы экологического разнообразия, согласно которым:

1· чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши; разд. 5.5), тем больше число видов в данном биоценозе;

2· чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов (этот принцип Ю.И.Чернов называет правилом компенсации).

ЗАКОНЫ РАЗНООБРАЗИЯ Жаккара (Дедю, 1990) - установленные на примере фитоценологических объектов в 1928 г. французским флористом

П.Жаккаром (P.Jaccard) следующие закономерности:

1· видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий;

2· видовое богатство сообщества (альфа-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней (за исключением экстремальных показателей температуры, аридности, концентрации солей и др.).

МОДЕЛЬ (КРИВАЯ) «ЧИСЛО ВИДОВ / ПЛОЩАДЬ» - увеличение видового богатства с увеличением площади учетной единицы.

ПОСТУЛАТЫ ВИДОВОГО ОБЕДНЕНИЯ (Реймерс, 1990) - основные закономерности, которые автоматически осуществляются в ходе нарушения экологического разнообразия в сообществе и которые необходимо учитывать в процессе хозяйственной деятельности (борьба с вредителями, акклиматизация и пр.). При этом различают:

1· нарушение консорционной целостности (с исчезновением вида консорта-детерминанта, образующего консорцию, исчезают и многие виды-консорты;

"никто не гибнет в одиночку");

2· вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению пространства экологических ниш сообщества, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым «подталкивает» их к исчезновению или сокращению численности («незваный гость хуже...»);

3· при исчезновении трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь (сеть) из видов-аналогов, позволяющая перерабатывать поступающую извне энергию, но зачастую более «бедная» по экологическому

разнообразию ("свято место пусто не бывает");

4· с антропоцентристской точки зрения замена видов или трофических цепей (сетей) может быть в хозяйственном плане как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учитывать большую «реактивность» рудеральных видов при «освобождении» пространства экологических ниш; "старый друг лучше новых двух" - в этом проявляется третий закон-афоризм экологии Б.Коммонера (B.Commoner) - природа "знает" лучше - nature knows best).

ПРАВИЛО МОНОРА ОБ УСЛОВИЯХ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ РОДА ОДНИМ ВИДОМ (Дедю, 1990) - в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род, как правило, представлен только одним видом. Правило сформулировано А.Монором (А.Monar) в 1919 г.

ПРАВИЛО КРОГЕРУСА О ДОМИНИРОВАНИИ ВИДОВ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ (Дедю, 1990) - в биотопах с экстремальными условиями, как правило, доминируют узкоспециализированные виды с относительно большим количеством особей. Это правило, сформулированное Р.Крогерусом (R.Krogerus) в 1932 г., «перекликается» с биоценотическими принципами Тинемана.

ПРАВИЛО ДЕ КАНДОЛЯ-УОЛЛЕСА (ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ; Дедю, 1990) - по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ. Увеличение общего биологического разнообразия при движении от полюсов к тропикам связано с возрастанием в этом же направлении роли биотических факторов в организации сообществ (улучшение условий местообитания увеличивает значимость взаимодействия видов) и снижением роли абиотических (для заполярных экосистем главную роль играет экстремальность факторов среды). Правило независимо друг от друга сформулировали А.Де Кандоль (А.De Candolle) в 1855 г. и А.Уоллес (А.Wallece) в 1859 г.

ПРАВИЛО МИНИМУМА ВИДОВ Ремане (Дедю, 1990) - парадокс солоноватых вод, согласно которому минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается, как правило, в экотонной зоне (при солености 5-8‰); это правило известно и как "эффект Ремане" (A.Remane, 1948).

ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА (СВЯЗИ РАЗМЕРОВ ОСТРОВА С ЧИСЛОМ ВИДОВ; Darlington, 1957; Реймерс, 1990) - уменьшение площади острова в десять раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных (в частности, амфибий и рептилий) вдвое.

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ - любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество, биоценоз) на данном участке территории и взаимодействующая с физической средой так, что поток энергии создает достаточно четко определенные биотические структуры с круговоротом веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Одум, 1975, с. 16).

ГИПОТЕЗА ЭКОСИСТЕМЫ Тэнсли (Уиттекер, 1980; Федоров, Гильманов, 1980) - по определению А.Тэнсли (Тansley, 1935), под экосистемой понимается функциональная система, включающая в себя сообщество живых организмов и среду их обитания. Ф.Эванс (F.Evans) предложил расширить понятие экосистемы (см.: Дедю, 1990), использовав этот термин для определения любой части жизни, взаимодействующей с окружением (от особи до биосферы или, по меткому выражению В.В.Мaзинга, "от кочки до оболочки"). С этой точки зрения определение-гипотеза А.Тэнсли более конкретна.

ГИПОТЕЗА КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ Беклемишева-Раменского -представление о существовании основной ячейки трансформации энергии в экосистеме, являющейся ее структурной частью и называемой консорцией.

Важной отличительной чертой консорции является общность "эволюционной судьбы", взаимное приспособление видов-консортов друг к другу в процессе эволюции (коадаптация). Представления о консорции были независимо сформулированы зоологом В.Н.Беклемишевым в 1951 г. и ботаником Л.Г.Раменским в 1952 г.

ПРИНЦИП ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ (Реймерс, 1990) - в экосистеме все входящие в нее виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу и взаимосвязаны (первый закон-афоризм экологии Б.Коммонера - все связано со всем). Выпадение одной части системы (например, уничтожение некоторого вида) неминуемо ведет к исключению всех более тесно связанных с ним видов и функциональному изменению экосистемы в целом.

ПРИНЦИП ЕДИНСТВА ОРГАНИЗМ-СРЕДА (ОСНОВНОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ЗАКОН) Рулье-Сеченова (Иоганзен, Логачев, 1986; Дедю, 1990) - закон, согласно которому между живыми организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обуславливающие их единство. Постоянный обмен энергией, веществом и информацией между организмом и средой материализует и делает пластичным такое единство. Экосистема - открытая система (второй закон-афоризм экологии Б.Коммонера - все должно куда-то деваться - every-thing must go somewhere). В системе "организм-среда" главенствующую роль играет именно организм (живое вещество), что было впервые показано В.И.Вернадским.

ЗАКОН ОПТИМАЛЬНОЙ КОМПОНЕНТНОЙ ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ (Реймерс, 1990) - никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке какого-либо экологического компонента (как биотического, так и абиотического). Этот закон не распространяется на случаи "стопроцентного насыщения". В известном смысле, этот закон может рассматриваться как развитие принципа лимитирующих факторов Либиха-Шелфорда. При этом в качестве «нормы» экологического компонента Н.Ф.Реймерс рекомендует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие именно данной экосистеме в сложившемся балансе всей иерархии природных систем.

МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ - количество моделей экосистем огромно и продолжает экспоненциально расти; вопросами моделирования экосистем занимается математическая экология.

ПРАВИЛО ВЗАИМОПРИСПОСОБЛЕННОСТИ Мебиуса-Морозова (Реймерс, 1990) - все виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое (в природе нет «полезных» и «вредных» видов, все виды, как правило, взаимоприспособлены). Правило было сформулировано К.Мебиусом (K.Mobius) в 1877 г. (тогда же он предложил и понятие «биоценоз»). В 1912 г. Г.Ф.Морозов в книге «Учение о лесе» писал: «...в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено».

ПРАВИЛО ВНУТРЕННЕЙ НЕПРОТИВОРЕЧИВОСТИ - в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов, как правило, направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

КОНЦЕПЦИЯ КОНТИНУУМА (Миркин и др., 1989; Дедю, 1990) - концепция, отражающая одно из коренных свойств экосистем и позволяющая рассматривать их как непрерывную мозаику популяционных распределений, связанных условиями среды.

ИНДИВИДУАЛИСТИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА Раменского-Глизона (Миркин и др., 1989) - гипотеза, заключающаяся в признании неповторимости экологии каждого вида: «...каждое растение по своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя в ряд определенных группировок с другими видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего обилия) и имея форму симметричную или неравнобокую, растянутую или сжатую с боков (стенотопные виды) и т.д. Видовая специфичность распределения несомненно является отражением факта физиологического своеобразия».

ГИПОТЕЗА ГРАДИЕНТОВ ВИДОВ (эко-, топо-, хроноклины) И СООБЩЕСТВ (ценоэко-, ценотопо-, ценохроноклины) (Уиттекер, 1980; Миркин и др., 1989) - предположения о закономерно распределенных характеристиках видов и сообществ вдоль отдельных факторов среды или комплексных градиентов. В известном смысле является развитием индивидуалистической гипотезы Л.Г.Раменского.

ГИПОТЕЗА СООБЩЕСТВ-ЕДИНИЦ (Дедю, 1990) - предположение, согласно которому виды образуют группировки, характеризующие определенные четко ограниченные друг от друга типы сообществ - синтаксоны (одна из иерархий синтаксонов, построенная на флористическом подходе к классификации растительности, включает субвариант, вариант, субассоциацию, ассоциацию, подсоюз, союз, класс и дивизион).

КОНЦЕПЦИЯ ПЕРИОДИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ Григорьева-Будыко (Реймерс, 1990) - со сменой физико-географических поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. В частности, наблюдается повторение индекса Будыко (КВ) - в разных климатических поясах имеются зоны-аналоги с близкими величинами КВ и сходными по структуре сообществами. Хорошей иллюстрацией этой концепции является соотношение численности панцирных клещей и индекса КК.

ПРИНЦИП ПРИРОДНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ Гумбольдта-Докучаева (Дедю, 1990) - закон, согласно которому распределение растений и животных на земной поверхности закономерно зависит от температуры и климата.

ПРИНЦИПЫ «МОЗАИЧНОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ» ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (GAP-ПАРАДИГМА) - современные представления о структуре и динамике естественных лесных сообществ тропических и умеренных широт. Основы этих принципов были заложены А.Уаттом (Watt, 1925, 1947). В соответствии с обзором В.Н.Короткова (1991, с. 7-8) выделяются следующие основные положения этой парадигмы:

1· вне зависимости от географического положения и флористического состава естественные леса имеют сходные принципы мозаично-ярусной организации; естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику разновозрастных элементов мозаично-ярусной структуры;

2· элементы мозаично-ярусной структуры выделяются по скоплениям синхронно развивающихся популяционных локусов древесных видов; скопления, всвою очередь, формируются в естественных лесах после нарушений, приводящих к образованию прорывов в сплошном пологе леса;

3· размеры прорывов (gaps, "окон") в пологе леса определяют видовой состав успешно возобновляющихся древесных видов и их количественные сочетания;

4· онтогенез древесных видов в лесных ценозах, включающих стадии молодости, зрелости, старения и смерти, определяет популяционную жизнь видов подчиненных синузий автотрофов и, в некоторой степени, популяционную жизнь гетеротрофов;

5· устойчивое существование лесного массива возможно лишь при условии закономерного сочетания элементов мозаично-ярусной структуры, находящихся на разных стадиях развития.

ЗАКОН ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ (Дедю, 1990) - изменение характера, в первую очередь фитоценозов, связанное с изменением климата и почв в зависимости от высоты над уровнем моря.

ПРАВИЛО ПРЕДВАРЕНИЯ Вальтера-Алехина (Вальтер, 1982; Миркин и др., 1989; Дедю, 1990) - широко распространенное в эколого-географических исследованиях правило, сущность которого сводится к объяснению отклонений от правил зональности в распределении растительных сообществ (появление по северным склонам более "северной" растительности, а по южным - более "южной") через угол падения солнечных лучей.

ПРАВИЛО ВИКАРИАТА Вагнера - Джордана (Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов), как правило, занимают смежные территории и существенно не перекрываются (обычно родственные формы географически замещают друг друга). Данное положение теории географического видообразования следует учитывать при акклиматизации с целью «улучшения крови» местной популяции. Правило викариата было предложено немецким зоологом М.Вагнером (M.Wagner) в 1868 г. и переоткрыто американским ихтиологом и биогеографом Д.Джорданом (D.Jordan) в 1906 г.

КОНЦЕПЦИЯ КЛИМАКСА (Миркин и др., 1989) - концепция, заключающая в признании возможности существования некоторых устойчивых и равновесных по отношению к внешней среде экосистем. Климакс - это результат автогенных и аллогенных сукцессий, не абсолютно устойчивое состояние, а фаза относительно медленного развития.

ГИПОТЕЗА МОНОКЛИМАКСА Клементса (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Миркин, 1985; Дедю, 1990) - признание возможности существования в каждой природной зоне (исключительное значение климатических факторов) одного устойчивого климаксового состояния вне зависимости от того, где бы ни начиналась сукцессия - на скальных осыпях, песчаных дюнах или при зарастании пруда. Гипотеза была предложена Ф.Клементсом (F.Clements) в 1904 г.

ГИПОТЕЗА ПОЛИКЛИМАКСА Нихолса-Тенсли (Уиттекер, 1980) - признание существования в одном климатическом районе нескольких климаксов, различающихся эдафически. Представления о поликлимаксе были развиты путем критики концепции моноклимакса американским геоботаником Г.Нихолсом (G.Nichols) в 1917 г. и английским экологом А.Тенсли (A.Tansley) в 1920 г.

ГИПОТЕЗА КЛИМАКС-МОЗАИКИ Уиттекера (Дедю, 1990) - признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием эдафических факторов климаксов в однородной в климатическом отношении территории; климакс в каждой точке признается индивидуальным и трактуется как мозаика видовых

популяций, совмещенных условиями среды.

ГИПОТЕЗА ПОДВИЖНОГО РАВНОВЕСИЯ Еленкина (Дедю, 1990) - согласно ей на фоне некоторых постоянных колебаний воздействующих факторов сообщество сохраняется как единое целое, в то время как под воздействием непостоянных внешних сил происходит изменение его структуры и «запускается» новый виток сукцессии. Эта гипотеза (базировавшаяся на взглядах Г.Спенсера) была предложена в 1906 г. А.А.Еленкиным для объяснения сущности симбиоза у лишайников. В дальнейшем, А.А.Еленкин считал, что «...эта теория (подвижного равновесия) объединяет в одно целое и объясняет противоречивые факты, примиряет противоположные теории и дает единое научное миросозерцание, а также позволяет приблизиться к математической формулировке законов, обусловливающих все явления совместной жизни организма в сожительствах в сообществах» (Трасс, 1976).

ПРИНЦИП СУКЦЕССИОННОГО ЗАМЕЩЕНИЯ - в процессе сукцессии формируется ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме. Термин «климакс» был предложен в 1901 г. американскими исследователями Г.Уитфордом (H.Whitford) и Г.Каулесом (H.Cowles).

ЗАКОН СИСТЕМОГЕНЕТИЧЕСКИЙ (Реймерс, 1990) - многие экологические системы в своем сукцессионном развитии повторяют в сокращенной форме эволюционный путь развития всей своей системной структуры (восстановление леса в тайге проходит через фазы: кустарники - лиственные деревья - хвойные деревья-пионеры - основные лесообразователи). Интересно, что это явление описал все тот же Г.Каулес (Cowles, 1901): «...растительное сообщество не является продуктом лишь современных условий, в нем содержится и прошедшее». Этот закон (онтогенез повторяет филогенез) по Р.Маргалефу (1992) «...является статистическим результатом многократно повторяющихся эволюционных шаблонов».

ЗАКОН СУКЦЕССИОННОГО ЗАМЕДЛЕНИЯ (Реймерс, 1990) - процессы, идущие в зрелых (климаксовых) экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, проявляют тенденцию к замедлению.

ЗАКОНЫ ДАНСЕРО (Дедю, 1990) - законы динамики системы "Природа - Человек":

1· закон необратимости взаимодействия в системе "Природа - Человек" (часть возобновляемых природных ресурсов при нерациональном использовании может перейти в разряд невозобновляемых);

2· закон обратной связи взаимодействия в системе "Природа - Человек" (любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, "возвращается" к нему и имеет для него нежелательные последствия; в известной степени, в этом проявляется общесистемный принцип контринтуитивного поведения сложных систем Дж.Форрестера и четвертый закон-афоризм экологии Б.Коммонера - ничто не дается даром - there is no such thing as a free lunch);

3· закон обратимости биосферы (биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое экологическое равновесие; например, заброшенные сельскохозяйственные поля возвращаются в состояние "дикой" природы).

Эти законы были сформулированы американским биогеографом П. Дансеро (P.Dansereau) в 1957 г.

МОДЕЛИ СУКЦЕССИЙ (Миркин и др., 1989; Смелянский, 1993) - Идеализированные схемы автогенных сукцессий, предложенные Дж.Коннелом (J.Connell), Р.Слейтиером (R.Slatyer) в 1977 г. и развитые Д.Боткиным (D.Botkin) в 1981 г.:

1· модель стимуляции - в ходе сукцессии происходит улучшение условий среды;

2· модель ингибирования - обратный стимуляции процесс ухудшения условий среды;

3· модель толерантности - процесс, аналогичный ингибированию, но с компенсацией за счет внедрения в сообщество все более толерантных видов (при восстановлении леса поселение ели возможно только под полог ольхи, т.е. при некотором ухудшении условий);

4· модель нейтральности - сукцессия как чисто популяционный процесс (смена видов с разными жизненными циклами и разными типами эколого-ценотических стратегий) без заметного воздействия на среду.

ВЕРОЯТНОСТНАЯ МОДЕЛЬ НАСТУПЛЕНИЯ КАТАКЛИЗМОВ (Брусиловский, Розенберг, 1979; Розенберг, 1984) - формализация представлений Р.Уиттекера (R.Whittaker) о сукцессии как о вероятностном процессе "взаимодействия" времени генерации доминантов сообщества и времени между нежелательными для экосистемы воздействиями.

КОНЦЕПЦИЯ СЕТЧАТОЙ ЭВОЛЮЦИИ СООБЩЕСТВ Уиттекера (Уиттекер, 1980; Миркин, 1985) - современное представление об эволюции, как сеткообразном процессе, когда распределения видов вдоль градиента эволюционного времени также независимы и индивидуальны, как и распределения этих видов вдоль экологических или пространственных градиентов. В этом случае коадаптировать (коэволюционировать) могут только виды разных трофических уровней (хозяин-паразит, хищник-жертва). В ходе таким образом представленной эволюции происходит дифференциация экологических ниш и плотная упаковка видов сообщества в эти ниши.

Закономерности эволюции сообществ можно выразить следующими основными принципами (Уиттекер, 1980):

1· видовое разнообразие увеличивается при добавлении видов, отличающихся от других по нише и местообитанию;

2· адаптация к окружающей среде проявляется в нескольких признаках структуры и функционирования сообщества (среда, по-видимому, создавала некоторые возможности для этих адаптаций, а они были по-разному реализованы отдельными комбинациями видов, которые эволюционировали в разных районах);

3· сообщества развиваются в направлении формирования разных уровней устойчивости их структуры и функционирования, а виды - в направлении разнообразия типов функции популяции и различной степени стабильности популяции в одном и том же сообществе (эволюция выработала некоторые комбинации видов в климаксовых сообществах, приспособленные к самоподдержанию);

4· объединения одних видов с другими в основном слабые и изменчивые; эволюция сообщества подобна сетке в том смысле, что в ходе эволюции виды различным образом комбинируются и рекомбинируются в сообществах;

5· поскольку сообщества как целые не имеют центральной контрольной системы и не наследуют для себя генетической информации (отрицание организменных аналогий), их эволюция является, главным образом, результатом эволюции видов, входящих в их состав;

6· у природных сообществ в процессе эволюции развился специфический тип организации (под этим Р.Уиттекер понимает способы, с помощью которых сложная функциональная система поддерживается или более-менее гармонично изменяется в процессе роста: "Этот тип организации, возникающий в результате взаимодействия относительно слабо связанных друг с другом компонентов - видов, каждый из которых имеет свою собственную наследственность, - не имеет сходства с какими-либо другими биологическими системами.

ГИПОТЕЗА ПИЩЕВОЙ КОРРЕЛЯЦИИ Уини-Эдвардса (коэволюции; Реймерс, 1990) - в ходе эволюции, как правило, сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания (при этом скорость размножения должна быть ниже максимально возможной). Гипотеза предложена в 1962 г. английским биологом В.Уини-Эдвардсом (V.Wynne-Edwards).

ГИПОТЕЗА КРАСНОЙ КОРОЛЕВЫ (The Red Queen; примат биотических факторов в эволюции; Абросов, Боголюбов, 1988) - каждое эволюционное прогрессивное изменение любого вида в экосистеме связано с ухудшением окружающей среды для других видов. Поэтому, чтобы выжить, все виды должны эволюционировать вместе, быстро и непрерывно ("бежать", чтобы оставаться на том же месте). Название гипотезы связано со сказкой Льюиса Кэрролла "Алиса в Зазеркалье": "Какая медлительная страна! - сказала Королева. - Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!"

ПРИНЦИП ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НЕОБРАТИМОСТИ (Реймерс, 1990) - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате сукцессии, не может вернуться к первоначальному своему состоянию, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) изменения в ее компонентах. Иными словами, к такой экосистеме надо подходить как к новому природному образованию и не переносить на нее ранее выясненные закономерности.

АКСИОМА НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ Дарвина-Долло (Дедю, 1990) - эволюционные процессы необратимы; популяция не может вернуться

к состоянию, уже осуществленному в ряду ее "предков".

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЧИСЕЛ Элтона (Уиттекер, 1980) - число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел. Закон предложен Ч.Элтоном (Ch.Elton) в 1927 г.

ЗАКОН ПИРАМИДЫ БИОМАСС. Пирамиды биомасс представляют более фундаментальный интерес, так как они дают «...картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое» (Одум, 1975).

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ (Уиттекер, 1980) - более стабильная «пирамида», чем пирамида чисел или пирамида биомасс, которая в значительно большей степени отражает последовательность трофических уровней. Отношение каждого уровня пирамиды продуктивности к ниже расположенному интерпретируется как эффективность

ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ (пирамида энергий Станчинского-Линдемана; Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - среднемаксимальный переход 10% энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы в целом и теряющего энергию трофического уровня последствиям. ЗАКОН ЛИНДЕМАНА (Р.Линдеман, 1942) - с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СИСТЕМЕ ЧЕЛОВЕК - БИОСФЕРА (П.Дансеро, 1957) - часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.

ЗАКОН ОБРАТИМОСТИ БИОСФЕРЫ (П.Дансеро, 1957) - биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое состояние, то есть сохранить свое экологическое равновесие и устойчивость.

ЗАКОН ОБРАТНОЙ СВЯЗИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СИСТЕМЕ ЧЕЛОВЕК - БИОСФЕРА П.Дансеро, 1957) - любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ «ЗАКОНЫ» Коммонера (Б.Коммонер, 1970)

1. Всё связано со всем.
2. За всё надо платить (или ничто не дается даром).
3. Всё должно куда-то деваться.
4. Природа знает лучше.

Аксиома Сочавы об ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ БИОСФЕРЫ (В.Б. Сочава, 1957) - биосфера представляет собой систему, организованную в виде множества подсистем различного уровня.

ЗАКОН КОНСТАНТНОСТИ (В.И. Вернадский, 1919) - количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа.

ЗАКОН КОРРЕЛЯЦИИ (Ж.Кювье, 1793) - в организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению, так и по выполняемым функциям.

ЗАКОН МАКСИМИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ (Г. и Э. Одумы, 1978) - в соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, в которой наилучшим образом обеспечивается поступление энергии и максимальное ее количество используется наиболее эффективным способом.

НЕКОТОРЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

АКСИОМА - положение некоторой теории, которое при дедуктивном построении этой теории не доказывается в ней, а принимается за исходное. Обычно в качестве аксиом выбираются те предложения рассматриваемой теории, которые являются заведомо истинными или в рамках этой теории считаются таковыми.

ГИПОТЕЗА - предположение; то, что лежит в основе - причина или сущность. Гипотеза - выраженное в форме суждения (или системы суждений) предположение или предугадывание чего-либо. Гипотезы создаются по правилу: "то, что мы хотим объяснить, аналогично тому, что мы уже знаем". Естественно, что гипотеза должна быть проверяемой.

ЗАКОН - необходимое, существенное, устойчивое и повторяющееся отношение между явлениями. Заметим, что не всякая связь - закон (связь может быть случайной и необходимой); закон - необходимая связь. Различают законы функционирования (связь в пространстве, структура системы) и развития (связь во времени), динамические (детерминированные) и статистические. Одни законы выражают строгую количественную зависимость между явлениями и фиксируются с помощью математических формализмов, уравнений (закон всемирного тяготения), другие - не поддаются строгой математической записи (закон биогенной миграции атомов В.И.Вернадского или закон естественного отбора Ч.Дарвина).

КОНЦЕПЦИЯ - определенный способ понимания, трактовки какого-либо явления, процесса; основная точка зрения на предмет.

МОДЕЛЬ (в широком понимании) - образ или прообраз какой-либо системы объектов, используемый при определенных условиях в качестве ее "заменителя" или "представителя".

ПОСТУЛАТ - предложение (правило) в силу каких-либо соображений "принимаемое" без доказательства, но с обоснованием, которое служит в пользу его "принятия".

ПРАВИЛО - предложение, выражающее при определенных условиях разрешение или требование совершить (или воздержаться от совершения) некоторого действия; классическим примером могут служить правила грамматики.

ПРИНЦИП - основное исходное положение какой-либо теории («главный» закон).

ТЕОРЕМА - предложение некоторой дедуктивно построенной теории, устанавливаемое при помощи доказательства на базе системы аксиом этой теории.

ТЕОРИЯ (в широком понимании) - комплекс взглядов, представлений, идей, направленных на истолкование и объяснение какого-либо явления. Теория (в более узком и специальном смысле) - высшая форма организации научного знания. По своему строению теория представляет внутренне дифференцированную, но целостную систему знания, которую характеризует логическая зависимость одних элементов от других, выводимость ее содержания из некоторой совокупности утверждений и понятий (аксиом) по определенным правилам и принципам.

Список использованной литературы

1. Бродский А.К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие. - СПб: Деан, 2000. - 224 с.

2. Гиляров А.М. Популяционная экология. - М.: Издат-во МГУ, 1990. - 191 с

3. Дажо Р. Основы экологии. - М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

4. Одум. Ю. Экология в 2-х т. / Ю, Одум. - М.: Мир. 1986. Т.1. - 328 c.

5. Одум, Ю. Экология в 2-х т. / Ю, Одум. - М.: Мир. 1986. Т.2. - 376 c.

6. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 399 с.

7. Пономарева, И.Н. Общая экология: учебное пособие / И.Н. Пономарева, В.П.Соломин, О.А.Корнилова; под. общ. ред. проф. И.Н.Пономаревой. - М.: Мой учебник, 2005. - 462 с.

8. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990. - 637 с.

9. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, принципы, гипотезы). - М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

10. Риклефс Р. Основы общей экологии. - М., 1979. - 424 с.

11. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: Самарский научный центр РАН, 2000. - 396 с.

12. Степановских А.С. Биологическая экология: теория и практика: Учебник для ВУЗов. - М.: Финансы и статистика, 2009. - 791 с.

13. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. - М.: Дрофа, 2006. - 416 с.

14. Шилов И.А. Экология: Учеб. пособие. - М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

15. Экология: Учебное пособие для вузов/ Ред. В.В. Денисов. - Ростов н/Дону: МарТ, 2002. - 640 с.

20