Лекция 1 История освоения природных ресурсов человеком

Агрессивный HOMO SAPIENS

Появление фотосинтезирующих растений, как уже говорилось, ознаменовало новый этап в развитии Земли. Столь кардинальный геологический сдвиг был порожден сравнительно простыми живыми организмами, не обладающими разумом. От человека же - организма высокоорганизованного, наделенного мощным интеллектом - закономерно ожидать гораздо более ощутимого воздействия на экосистему Земли. Дальние предки такого существа - гоминиды - появились, по разным оценкам примерно 200 - 100тысяч, а современный HOMO SAPIENS - лишь 40 тысяч лет назад. В геологии даже три миллиона лет укладываются в рамки хронологической погрешности, а 40 тысяч - лишь одна миллионная возраста Земли. Но даже за этот геологический миг люди успели основательно расшатать баланс экосистемы.

Прежде всего, рост популяции HOMO SAPIENS впервые в истории не был сбалансирован природными ограничителями: ни недостатком пищи, ни пожирающими людей хищниками. С развитием орудий труда (особенно после промышленной революции) люди практически выпали из обычной трофической цепи и получили возможность размножаться почти беспредельно. Еще две тысячи лет назад их было 300 миллионов, а к 2003 году числа земного населения возросла в 21 раз, до 6,3 миллиарда.

Второе. В отличие от всех других биологических видов, имеющих более или менее ограниченную среду обитания, люди расселились по всей земной поверхности, невзирая почвенно-климатические, геологические, биологические и прочие условия. Уже поэтому степень их влияния на природу не сопоставима с влиянием любых других существ. И, наконец, благодаря своему интеллекту люди не столько приспосабливаются к природной среде, сколько приспосабливают эту среду к своим потребностям. И такое приспособление (еще недавно с гордостью говорили: "покорение природы") приобретает все более агрессивный наступательный характер.

В течение многих тысячелетий люди почти не ощущали ограничений со стороны окружающей среды. А если и видели, что в ближайшей округе уменьшилось количество потребляемой ими дичи, истощились обрабатываемые почвы или луга для выпаса скота, то перекочевывали на новое место. И все повторялось. Природные ресурсы казались неисчерпаемыми. Лишь иногда такой сугубо потребительский подход к окружающей среде заканчивался плачевно. Более девяти тысяч лет назад шумеры для того, чтобы прокормить растущее население Месопотамии, стали развивать поливное земледелие. Однако созданные ими ирригационные системы со временем привели к заболачиванию и засолению почв, что и послужило основной причиной табели шумерской цивилизации.

Другой пример. Цивилизация майя, процветавшая на территории современных Гватемалы, Гондураса и юго-востока Мексики, потерпела крах около 900 лет назад главным образом из-за эрозии почвы и заиливания рек. Такие же причины вызвали падение древних земледельческих цивилизаций Междуречья в Южной Америке. Приведенные случаи лишь исключения из правила, которое гласило: черпай из бездонного колодца природы столько, сколько можешь. И люди черпали из него, не оглядываясь на состояние экосистемы.

К настоящему времени человек приспособил для своих надобностей около половины земной суши: 26% - под пастбища, по 11% - под пашни и лесоводство, остальные 2-3% - для строительства жилья, промышленных объектов, транспорта и сферы услуг. В результате вырубки лесов сельскохозяйственные угодья увеличились с 1700 года в шесть раз. Из доступных источников свежей пресной воды человечество использует больше половины. При этом почти половина рек планеты существенно обмелела или загрязнена, а около 60% из 277 крупнейших водных артерий перегорожены плотинами и прочими инженерными сооружениями, что привело к созданию искусственных озер, изменению экологии водоемов и устьев рек.

Люди ухудшили либо уничтожили места обитания множества представителей флоры и фауны. Только с 1600 года на Земле исчезли 484 вида животных и 654 вида растений.

Более восьмой части из 1183 видов птиц и четвертой - из 1183 видов млекопитающих сегодня грозит исчезновение с лица Земли.

Мировой океан пострадал от человека меньше. Люди используют лишь восемь процентов его исходной продуктивности. Но и здесь он оставил свой недобрый "след", выловив до предела две трети морских животных и нарушив экологию многих других обитателей моря. Только на протяжении XX века была уничтожена почти половина всех прибрежных мангровых лесов и безвозвратно разрушена десятая часть коралловых рифов.

И, наконец, еще одно неприятное последствие быстро растущего человечества - его производственные и бытовые отходы. Из общей массы добытого природного сырья в конечный продукт потребления превращается не более десятой части, остальное идет на свалки. Отходов же органического происхождения человечество, по некоторым подсчетам, производит в 2000 раз больше, чем вся остальная биосфера. Сегодня экологический " след" HOMO SAPIENS перевешивает негативное влияние на окружающую среду всех прочих живых существ, вместе взятых. Человечество вплотную подошло к экологическому тупику, вернее сказать - к краю обрыва. Со второй половины XX века нарастает кризис всей экологической системы планеты. Он порожден многими причинами. Рассмотрим лишь важнейшую из них - загрязнение земной атмосферы.

Технический прогресс создал множество способов ее загрязнения. Это различные стационарные установки, преобразующие твердое и жидкое топливо в тепловую или электрическую энергию. Это транспортные средства (автомобили и самолеты, бесспорно, лидируют) и сельское хозяйство с его гниющими отходами земледелия и животноводства. Это промышленные процессы в металлургии, химическом производстве и т. п. Это муниципальные отходы и, наконец, добыча ископаемого топлива (вспомним хотя бы постоянно дымящие факелы на нефте- и газопромыслах или терриконы отвалов возле угольных шахт).

Воздух отравляют не только первичные газы, но и вторичные, которые образуются в атмосфере в ходе реакции первых с углеводородами под воздействием солнечного света. Двуокись серы и разные соединения азота окисляют капли воды, собирающиеся в облаках. Такая подкисленная вода, выпадая в виде дождя, тумана или снега, отравляет почву, водоемы, губит леса. В Западной Европе вокруг крупных промышленных центров вымирает озерная рыба, а леса превращаются в кладбища мертвых, оголенных деревьев. Лесные животные в таких местах практически полностью гибнут.

Эти катастрофы, вызванные антропогенным загрязнением атмосферы, хоть и носят всеобщий характер, но все же пространственно более или менее локализованы: они охватывают лишь отдельные области планеты. Однако некоторые виды загрязнения приобретают планетарный масштаб. Речь идет о выбросах в атмосферу углекислого газа, метана и окиси азота, которые усиливают природный парниковый эффект. Выбросы в атмосферу двуокиси углерода создают около 60% дополнительного парникового эффекта, метана - примерно 20%, другие соединения углерода - еще 14%, остальные 6- 7% вносит окись азота.

В естественных условиях содержание в атмосфере С0₂ на протяжении последних нескольких сотен миллионов лет составляет около 750 миллиардов тонн (примерно 0,3% общего веса воздуха в приземных слоях) и поддерживается на этом уровне благодаря тому, что избыточная его масса растворяется в воде и поглощается растениями в процессе фотосинтеза. Даже относительно небольшое нарушение этого баланса грозит существенными подвижками в экосистеме с трудно предсказуемыми последствиями и для климата, и для приспособившихся к нему растений и животных. За последние два столетия человечество внесло весомый " вклад" в нарушение такого равновесия. Еще в 1750 году оно выбрасывало в атмосферу только 11 миллионов тонн С0₂. Спустя столетие объем выбросов возрос в 18 раз, достигнув 198 миллионов тонн, а еще через сто лет увеличился в 30 раз и составил 6 миллиардов тонн. К 1995 году эта цифра возросла вчетверо - до 24 миллиардов тонн. Содержание метана в атмосфере за истекшие два столетия повысилось примерно вдвое. А он по своей способности усиливать парниковый эффект в 20 раз превосходит С0₂.

Последствия не замедлили сказаться: в XX веке глобальная средняя приземная температура повысилась на 0,6°С, казалось бы, мелочь. Но и такого повышения температуры достаточно, чтобы XX век оказался самым теплым за последнее тысячелетие, а 90-е годы - самыми теплыми в прошлом столетии. Снежный покров земной поверхности с конца 1960-х годов сократился на 10%, а толщина льда в Северном Ледовитом океане за несколько минувших десятилетий уменьшилась более чем на метр. В результате уровень Мирового океана за последние сто лет повысился на 7-10 сантиметров.

Некоторые скептики относят антропогенное потепление климата к числу мифов. Дескать, существуют природные циклы колебания температуры, один из которых и наблюдается сейчас, а антропогенный фактор притянут за уши. Естественные циклы колебаний температуры околоземельной атмосферы действительно существуют. Но они измеряются многими десятилетиями некоторые - столетиями. Наблюдаемое же в последние два с лишним века потепление климата не только не вписывается в природную цикличность, но и происходит неестественно быстро. Межправительственная комиссия по изменению климата, сотрудничающая с учеными из разных стран мира, сообщила в начале 2001 года, что антропогенные изменения становятся более очевидными, что потепление ускоряется, а его последствия оказываются намного более тяжелыми, чем предполагалось раньше. Ожидается, в частности, что к 2100 году средняя температура земной поверхности в разных широтах может повысится еще на 1,4-5,8°С со всеми вытекающими последствиями.

Потепление климата распределяется неравномерно: в северных широтах оно проявляется сильнее, чем в тропиках. Поэтому в нынешнем столетии наиболее ощутимо повысится зимняя температура на Аляске, в Северной Канаде, в Гренландии, в северной части Азии и на Тибете, а летняя - в Центральной Азии. Такое распределение потепления влечет за собой изменение динамики воздушных потоков, а поэтому и перераспределение осадков. А это в свою очередь порождает все больше природных катастроф - ураганов, наводнений, засух, лесных пожаров. В XX веке в таких катастрофах погибли около десяти миллионов человек. Причем число крупнейших катастроф и их разрушительные последствия нарастают. В 50-х годах имели место 20 стихийных крупномасштабных бедствий, в 70-х годах - 47, а в 90-х - 86. Причиненный природными катастрофами ущерб огромен.

Первые годы нынешнего столетия отмечены беспрецедентными наводнениями, ураганами, засухами и лесными пожарами.

И это только начало. Дальнейшее потепление климата в высоких широтах угрожает оттаиванием вечной мерзлоты в северной Сибири, на Кольском полуострове и в приполярных областях Северной Америки. Это значит, что поплывут фундаменты под зданиями в Мурманске, Воркуте, Норильске, Магадане и десятках других городов и поселков, стоящих на мерзлом грунте (признаки приближения катастрофы уже отмечены в Норильске). Однако и это еще не все. Размораживается панцирь вечной мерзлоты, и открывается выход хранящимся под ним в течение тысячелетий огромным скоплениям метана - газа, вызывающего повышенный парниковый эффект. Уже зафиксировано, что метан во многих местах Сибири начинает просачиваться в атмосферу. Если климат здесь еще немного потеплеет, то выброс метана станет массовым. Итог - усиление парникового эффекта и еще большее потепление климата на всей планете.

Согласно пессимистическому сценарию из-за потепления климата к 2100 году уровень Мирового океана повысится почти на один метр. И тогда южное побережье Средиземного моря, западное побережье Африки, Южная Азия (Индия, Шри-Ланка, Бангладеш и Мальдивы), все прибрежные страны Юго-Восточной Азии и коралловые атоллы в Тихом и Индийском океанах станут ареной стихийного бедствия. В одном лишь Бангладеше море грозит затопить около трех миллионов гектаров земли и вынудить к переселению 15-20 миллионов человек. В Индонезии могут быть затоплены 3,4 миллиона гектаров и изгнаны из мест обитания не менее двух миллионов человек. Для Вьетнама эти цифры составили бы два миллиона гектаров и десять миллионов переселенцев. А общее число таких пострадавших по всему миру может достичь примерно миллиарда.

По оценкам экспертов ЮНЭП, издержки, вызываемые потеплением климата Земли, продолжат нарастать. Расходы на защитные сооружения от повышающегося уровня моря и высоких штормовых волн могут составить один миллиард долларов в год. Если концентрация С0₂ в атмосфере удвоится по сравнению с доиндустриальным уровнем, мировое сельское хозяйство и лесоводство вследствие засух, наводнений и пожаров будут ежегодно терять до 42 миллиардов долларов, а система водоснабжения уже к 2050 году столкнется с дополнительными издержками (около 47 миллиардов долларов).

Человек все более загоняет природу и самого себя в тупик, выбраться из которого все труднее. Выдающийся отечественный математик и эколог академик Н.Н. Моисеев предупреждал, что биосфера, как и всякая сложная нелинейная система, может утратить стабильность, в результате чего начнется ее необратимый переход в некое квазистабильное состояние. Более чем вероятно, что в этом новом состоянии параметры биосферы окажутся неподходящими для жизни людей. Поэтому не будет ошибкой сказать, что человечество балансирует на острие бритвы. Как долго оно сможет так балансировать? В 1992 году две самые авторитетные научные организации в мире - Британское королевское общество и Американская национальная академия наук совместно заявили: "Будущее нашей планеты висит на волоске. Устойчивого развития можно добиться, но только в том случае, если вовремя остановить необратимую деградацию планеты. Следующие 30 лет станут решающими". В свою очередь Н. Н. Моисеев писал, что "такая катастрофа может случиться не в каком-то неопределенном будущем, а, может быть, уже в середине наступающего XXI века".

Если эти прогнозы верны, то времени для поиска выхода остается, по историческим меркам, совсем немного - от трех до пяти десятилетий.

Лекция 2 Общие сведения о веществе и энергии

Потоки энергии и вещества в экосистемах

Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Эти процессы очень важны и зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды их обитания.

Поток энергии в сообществе - это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).

Поток (круговорот) вещества - перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.

Круговорот вещества и поток энергии - не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.

Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз.

Согласно законам физики энергия может переходить из одной формы (например, энергии света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В своих превращениях определенное количество энергии рассеивается в виде тепла и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещества, из которых состоит тело организма, идущих со стопроцентной эффективностью.

Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

Лишь около половины солнечного потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде энергии, необходимой для деятельности тканей растений.

По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии (то есть количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой) резко ослабевает.

Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 3-4.

Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.

Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.

Пирамиды численности могут быть перевернутыми. Это происходит, когда скорость воспроизводства популяции жертвы высока, и даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся и умножаются в числе, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.

Пастбищные и детритные цепи

Энергия может проходить через сообщество разными путями. Она представляет собой пищевую цепь всех консументов (консументную систему) с добавлением еще двух звеньев: это мертвое органическое вещество и пищевая цепь организмов-разлагателей (редуцентная система).

Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных (их называют пасущимися), называется пастбищной пищевой цепью.

Не использованные консументами остатки потребляемых ими организмов пополняют собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.

Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателеи, называется детритнои пищевой цепью.

Наряду со сходством имеется глубокое различие в функционировании пастбищной и детритнои пищевых цепей. Оно состоит в том, что в кон-сументной системе фекалии и мертвые организмы теряются, а в редуцентной - нет.

Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована разлагателями и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением являются лишь те случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающегося со временем и при подходящих условиях в горючие органические ископаемые - нефть, уголь, торф.

Круговорот веществ в экосистеме

Целостность природных экосистем особенно отчетливо проявляется при рассмотрении циркулирующих в них потоков вещества. Вещество может передаваться по замкнутым циклам (кругооборотам), многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

Круговые передвижения (по земле, воздуху, воде) химических элементов (то есть веществ) называются биогеохимическими циклами или круговоротами.

Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь) или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.

Макротрофные вещества охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.

Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также очень важны для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в абиотической среде. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, - решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Другой пример - круговорот фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится водотоками в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех зависящих от него пищевых цепей. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано.

Некоторые организмы могут играть важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы и детрит, способны захватывать и удерживать большое количество фосфора.

Несмотря на то, что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они характеризуются невысокой биомассой и низкой пищевой ценностью), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранять плодородие той зоны моря, где обитают.

Продуктивность сообщества

Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию, или продуцированию, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием «плодородие», которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, зерноводство, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).

Прирост биомассы сообщества выражается суммарным приростом биомассы отдельных его элементов (автотрофных и гетеротрофных компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов). Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем - продукцией.

В популяции продукция - это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня - это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.

Собственно продуцирование биологического вещества происходит за счет роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процесс требует определенных затрат энергии и вещества.

Автотрофы получают эти ресурсы, используя свободную энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеро-трофов являются организмы предшествующих трофических уровней.

В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.

Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.

Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами - автотрофами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.

Основная роль в образовании живого вещества Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Биомасса гетеротрофных организмов суши, прежде всего животных (зоомасса), во много раз меньше биомассы растений (фитомасса). Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.

Биомасса Мирового океана в несколько сотен раз меньше биомассы суши.

Фитомасса океана ограничивается количеством питательных, или биогенных, веществ. Максимум фитомассы достигается в умеренном поясе, где происходит интенсивное перемешивание вод с выносом питательных веществ на поверхность. Зоны океана вблизи берегов особенно насыщены жизнью, что объясняется притоком питательных веществ с континентов.

Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

Лекция 3 Потоки вещества и энергии в экосистемах. 1 закон термодинамики

Потоки вещества и энергии в экосистемах. Рассмотрены с позиций 1 закона и начал термодинамики

Экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.
Потоки энергии в экосистемах Пищевые цепи и пищевая сеть.
В функционирующей природной экосистеме не существует отходов. Все организмы, живые или мертвые, потенциально являются пищей для других организмов: гусеница ест листву, дрозд питается гусеницами, ястреб способен съесть дрозда. Когда растения, гусеница, дрозд и ястреб погибают, они в свою очередь перерабатываются редуцентами.
Пищевая цепь - последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Пищевые цепи - это также движение питательных веществ от продуцентов, консументов (травоядных, плотоядных и всеядных) к редуцентам и обратно к продуцентам.
Все организмы, пользующиеся одним типом пищи, принадлежат к одному трофическому уровню (от греческого слова trophos - "питающиеся"). Организмы природных экосистем вовлечены в сложную сеть многих связанных между собой пищевых цепей. Такая сеть называется пищевой сетью.
Движение энергии в экосистемах происходит посредством двух связанных типов пищевых сетей: пастбищной и детритной
В пастбищной пищевой сети живые растения поедаются фитофагами, а сами фитофаги являются пищей для хищников и паразитов. В детритной пищевой сети отходы жизнедеятельности и мертвые организмы разлагаются детритофагами и деструкторами до простых неорганических соединений, которые вновь используются растениями.
Пирамиды энергетических потоков. С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается.
Правило 10%: при переходе с одного трофического уровня на другой 90% энергии теряется, и 10% передается на следующий уровень. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Поэтому длина пищевой цепи обычно не превышает 4 - 5 звеньев. Пирамиды численностей и биомасс. Мы можем собрать все образцы организмов в экосистеме и подсчитать численность всех видов, обнаруженных на каждом трофическом уровне. Такая информация необходима для создания пирамиды численностей для экосистем.
Сухой вес всех органических веществ, содержащихся в организмах экосистемы, называется биомассой. Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определенное количество биомассы. Ее можно вычислить, если собрать все живые организмы с различных произвольно выбранных участков. Собранные экземпляры необходимо рассортировать по трофическим уровням, высушить и взвесить. Полученные данные в дальнейшем используются для построения пирамиды биомасс для определенной экосистемы.
Чистая первичная продуктивность растений. Скорость, с которой растения экосистемы производят полезную химическую энергию или биомассу, называется чистой первичной продуктивностью.
Чистая первичная продуктивность = скорость, с которой растения производят химическую энергию в процессе фотосинтеза - скорость, с которой растения расходуют химическую энергию в процессе дыхания
Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Закон подразумевает, что в результате превращения энергии никогда нельзя получить ее больше, чем затрачено. Выход энергии всегда равен ее затратам.
Закон справедлив как для обычных систем состоящих большого числа частиц, так и для систем из небольшого числа частиц. Первый закон термодинамики: Существует два способа изменения внутренней энергии - теплопередача и работа.

дельта U = A+Q

дельта U - изменение внутренней энергии тела;

Q - полученное им количество теплоты;

A - совершенная над телом работа.

Эта формула гласит, что изменение внутренней энергии тела есть величина равная сумме количества теплоты, полученной этим телом. и совершенной над ним работы.
Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать.
Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из кон-центрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, ко-торая становится недоступной для использования, есть энтропия. Чем выше упорядочен-ность системы, тем меньше ее энтропия. Таким образом, любая живая система, в том чис-ле и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду. Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.
Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему. Скорость образования органического вещества называют продуктивностью.
Различают первичную и вторичную продуктивность.
В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, при-чем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - проду-центами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит. Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусствен-ных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным. Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.
(Консументы - организмы, получающие питательные вещества и необходимую энергию, питаясь живыми организмами - продуцентами или другими консументами. Редуценты - организмы, получающие питательные вещества и необходимую энергию питаясь ос-танками мертвых организмов (животных, растений). Детритофаги - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом вместе с содержащимися в нем микроорганизмами).

Лекция 5 Открытые и закрытые экосистемы

Системность экологии

Системность экологии. Экология как наука рассматривает системы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета множества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в экосистемы. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна тесная связь экологии с другими науками, сведениями из которых необходимо не только располагать, но и уметь их грамотно использовать. К таким наукам относятся: биология, география, почвоведение, гидрология, химия, физика и другие отрасли знаний. Важно также уметь пользоваться необходимой информацией из различных отраслей хозяйства и свойственных им технологических процессов.

Говоря о системных явлениях, важно познакомиться с видами систем, общими положениями теории систем. Обычно различают три вида систем: 1) изолированные, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией, 2) закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль), и 3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все природные (экологические) системы относятся к типу открытых.

Существование систем немыслимо без связей. Последние делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение или действие солнца на земные процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают положительными и отрицательными. И те и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.

Открытые и закрытые системы и их основные параметры.

Закрытая система, как это становиться по названию - отграничена от окружающего мира. Взаимодействие происходит только внутри системы между ее структурными компонентами.

В противоположность закрытой системе, открытая система функционирует благодаря взаимодействию с окружающим миром. Первостепенное значение при этом имеет обмен энергией и информацией с окружающей средой, представленной системами разного калибра.

Закрытость и открытость систем бывает разной степени выраженности. Абсолютно закрытая и абсолютно открытая системы - это достаточно абстрактные понятия. Даже в сложнейших научных экспериментах и при особых природных обстоятельствах (глубоко в космосе, в центре звезды) достижение абсолютно открытого или закрытого состояния невозможно. Все, что будет сказано ниже, относиться к промежуточным состояниям разной степени выраженности.

Возможны как бы промежуточные состояния: мнимо открытая и мнимо закрытая система. Мнимость проявляется в том, что обладая внешними признаками одного типа, на самом деле система относиться к другому типу. Организация, исповедующая принципы - мы сами себе все сделаем, осуществляет взаимодействие с окружающим миром. А СССР, сообщавший всем, какой он открытый, в действительности был гораздо более закрытым. И как и следовало ожидать - развалился.

Основная черта действующих систем в том, что происходит изменение. Как внутри системы, так и между системами происходит перераспределение энергии, информации и ресурсов. Данные операции обмена в теории систем называются Флуктуации (колебания). Как вода течет туда, где ниже, так и все обмены происходят на основе трех принципов.
1. При обыкновенных условиях перераспределение ресурсов происходит из мест с большей плотностью в места с меньшей плотностью.
2. Производимые изменения зависят не только от количества перемешенных ресурсов, но и от разности градиентов между местами откуда и куда перемещают, и от скорости перемещения.
3. Движение в обратном направлении определенного ресурса (оттуда, где меньше, туда, где больше) возможно, если в более глобальном масштабе происходит выравнивание градиентов.

Фактически, зная три этих момента, можно описать все возможные изменения систем. В следующем выпуске я расскажу о системах с обратной связью. Усиливающей и стабилизирующей (или как говорят большинство людей с положительной и отрицательной, что не совсем точно)

А в завершении я немного охарактеризую данные системы.

Закрытая система более стабильна, так как не подвержена изменениям при взаимодействии с окружением.
Результатом всех перераспределений между элементами закрытой системы через определенный промежуток времени будет равномерное и однородное состояние. Наступает гибель системы.
Открытая система существует не за счет стабилизации процессов, а за счет постоянного обмена со своим окружением. Особенно за счет обмена энергией и информацией. Гибкое равновесие.
При формировании системы также формируются механизмы саморегуляции, несущие в основе петли обратной связи.
При получении системой излишнего количества информации и/или энергии возможен переход на более высокий уровень организации за счет перетряхивания системы и подключения механизмов саморегуляции и стабилизации.

Лекция 6 Круговорот веществ в экосистемах

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Питание - основной способ движения веществ и энергии.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания - углекислый газ, вода и неорганические вещества - могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне (рис. 14.5).

Рис. 14.5. Сулммарный поток энергии (темные стрелки) и круговорот веществ (светлые стрелки) в экосистеме.

Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные организмы -продуценты (производители, созидатели), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу - первичное органическое вещество. В наземных экосистемах наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, образуя органические вещества, дают начало всем трофическим связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа. В водных экосистемах главными производителями первичного органического вещества являются водоросли.

Готовые органические вещества используют для получения и накопление энергии гетеротрофы, или консументы (потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.

Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители, или] деструкторы), разлагающие органические остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые зат-ем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы - бактерии и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90% первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и абиотическими условиями среды.

Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено -трофическим уровнем (рис. 14.6).

Рис. 14.6. Цепи питания африканской саванне.

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй - первичные консументы (растительноядные животные), третий - вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети (рис. 14.7).

Рис. 14.7. Сети питания в экологической системе.

Существуют два основных типа пищевых цепей - пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер ->кролик -> волк; фитопланктон (водоросли) ->зоопланктон (простейшие) ->плотва -> щука -> скопа.

Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных - детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям - хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших лесов является следующий: листовая подстилка ->дождевой червь -> черный дрозд-> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.

Экологические пирамиды. Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов - биомассой - на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс. Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды (рис. 14.8).

Рис, 14.8. Упрощенная экологическая пирамида.

Различают три способа составления экологических пирамид:

1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинныхсоотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консумен-тов могут питаться органами одного дерева - продуцента.

2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии -динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными; обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение, поскольку продукция природных и искусственных сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.

Лекция 7 Закон сохранения веществ и энергии в природопользовании

Задачей экологии, как любой другой науки, является поиск законов функционирования и развития данной области реальности. Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

Закон минимума

В 1840 г. Ю. Либих установил, что урожай зерна часто ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай, определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый закон Либиха строго действует только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.

Закон толерантности

Этот закон формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.

Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.

Обобщающая концепция лимитирующих факторов

Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море - свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, - размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т.п.». Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли.

Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24% суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, требуется еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумаги, древесины, хлопка) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т.п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями. Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится и численность популяции.

Закон конкурентного исключения

Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.

То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.

Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается втом, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны - горячие и холодные - приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.

Основной закон экологии

Лекция 8 -9 Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы

Анализ состояния экосистем, который является обязательным элементом всякого современного экологического исследования, требует рассмотрения экологических факторов. Однако не все они одинаково важны, кроме того, они также различаются и по интенсивности воздействия на экосистему. Так, в наземных экосистемах наиболее существенными считают интенсивность солнечной радиации, температуру и влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра.

Следует подчеркнуть, что выполнение любых экологических работ в современных условиях, например, экологической экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействия антропогенных факторов, и анализа различных природных экологических факторов. Рассмотрим более подробно некоторые лимитирующие физические факторы.

Свет. Свет, с одной стороны, служит для организмов первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. С другой стороны, прямое воздействие света на клетку смертельно для организмов. Эволюция биосферы в целом была направлены на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и защиту от вредных. Следовательно, свет - это не только жизненно важный, но и лимитирующий фактор, как на минимальном, так и максимальном уровнях.

Солнечный свет представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0,05 до 3000 нм (1 нм = 1Ч10-9 м) и более. Этот поток можно разделить на несколько областей, различающихся физическими свойствами и экологическим значением для различных групп организмов. Границы этих областей приближенно можно представить следующим образом:

• <150 нм - зона ионизирующей радиации,

• 150 - 400 (390) нм - ультрафиолетовая (УФ) радиация,

• 400 (390) - 800 (760) нм - видимый свет (границы диапазона различаются для разных организмов),

• 800 (760) - 1000 нм - инфракрасная (ИК) радиация,

• >1000 нм - зона т.н. дальней ИК - радиации - мощного фактора теплового режима среды.

Жесткий ультрафиолет с длиной волны менее 290 нм губительный для живых клеток, до поверхности Земли не доходит, так как отражается озоновым экраном. Мягкий ультрафиолет с длиной волны от 290 до 390 нм несет много энергии и вызывает образование витамина D в коже человека, он же воспринимается органами зрения многих насекомых; эти лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, повышают содержание витаминов, увеличивают устойчивость к болезням. Видимый свет с длиной волны от 390 до 760 нм используется для фотосинтеза фототрофными организмами (растениями, фотосинтезирующими бактериями, сине-зелеными) и животными для ориентации. Инфракрасная часть солнечного спектра (тепловые лучи) с длиной волны более 750 нм вызывает нагревание предметов, особенно важна эта часть спектра для животных с непостоянной температурой тела - пойкилотермных.

На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.

Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45%- из видимого света, на 45% - из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через облака и воду ослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез может идти и в пасмурные день, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Свет необходим всем живым организмам. Но, некоторые организмы могут развиваться в полной темноте. Например, многие грибы и бактерии.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. С участием света у растений и животных протекают важнейшие процессы: фотосинтез, транспирация, фотопериодизм, движение, зрение и т.д. На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется процесс фотосинтеза, т.е. синтез органических веществ из неорганических. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом. Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих растений. Растения для фотосинтеза используют, в основном, синие и красные лучи. По отношению к свету их принято делить на светолюбивые (растения степей), теневыносливые (большинство лесообразующих пород) и теневые (мхи, папоротники).

Движение Земли вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется, в первую очередь, сокращением световой части суток осенью и увеличением весной. Продолжительность светового дня является важным регулирующим фактором в жизни живых организмов. Сезонные изменения физиологической активности живых организмов в ответ на изменение продолжительности дня и ночи называют фотопериодизмом.

Длина светового дня, в отличие от других абиотических факторов, для каждой местности изменяется строго закономерно (известно, что самый короткий день 22 декабря, а самый длинный - 22 июня, известна продолжительность любого дня года). В результате естественного отбора выживали организмы, чьи физиологические функции регулировались продолжительностью светового дня. Если продолжительность светового дня искусственно поддерживать более 15 часов, наши листопадные деревья становятся вечнозелеными, а если весной с помощью ширмы устроить им осенний день (меньше 12 часов), их рост прекращается, они сбрасывают листву и у них наступает состояние зимнего покоя.

Приспособленность к сезонному изменению продолжительности светового дня привела к появлению длиннодневных и короткодневных растений. Длиннодневные зацветают в начале лета, до осени успевают созреть плоды и семена - это растения средней полосы и северных зон (z.B. наши злаки - рожь, пшеница, овес), короткодневные (астры, георгины, хризантемы) - растения южного происхождения, где продолжительность светового дня около 12 часов, поэтому они у нас зацветают при коротком дне осенью.

Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмом, вызывает у животных осенью линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений.

Температура. Тепловой режим - важнейшее условие существования всех живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение. Сила и характер солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов животных и растений в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов.

По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки - около 300 ⁰С, от -200 ⁰С до +100 ⁰С. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкому диапазону температур.

Как правило, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0 ⁰С до +50 ^-0С. Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.

По отношению к температуре как к экологическому фактору все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые.

Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и не выносят высоких. Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -70⁰С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, ногохвостки, пингвины.

У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Это преимущественно обитатели жарких тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 ⁰С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной их гибели, как правило, является нарушение обмена веществ, приводящее к образованию в растениях несвойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.

Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек выдерживают температуру до 45-50 ⁰С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 ⁰С обитает рыба - пятнистый ципринодон, в одах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80 ⁰С.

Температурный оптимум для большинства живых организмов находится в пределах 20-25 ⁰С, и лишь у обитателей жарких сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится выше 25-28 ⁰С.

Изменчивость температуры является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.

Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными. Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Для них характерны низкая интенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, в настоящее время их часто называют эндотермными. Такое разделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы не являются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенного времени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Так, даже у таких "классических" гомойотермных животных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура тела понижается. Несмотря на известную условность деления всех живущих на Земле организмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует два стратегических варианта адаптации к условиям температуры среды.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру - по разность наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 10⁰С, а реальная в данный момент температур воздуха 25⁰С, то эффективная температура будет 15 ⁰С (25⁰-10⁰).

Сумму эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, притом, если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. Например, в Северо-западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур 77⁰, кислицы - 43,5⁰, земляники - 50⁰, желтой акации - 70⁰. Именно сума эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географического распространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами +10, +12⁰. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесыми тундрами.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений - форма их роста. Там, где мало тепла - в Арктике, в высокогорье, - много подушковидных растений, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Стелющиеся побеги зимуют под снегом и не подвергаются губительном действию низких температур.

У животных морфологические адаптации к температуре также четко прослеживаются. Под действием температурного фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная способность тела, пуховой, перьевой и шерстяной покровы, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеют темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Эндотермные животные, обладающие в холодных областях (полярные медведи, киты и т.д.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правило Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются.

При увеличении размеров уменьшается удельная поверхность, а, следовательно, теплоотдача. Размеры выступающих частей тела тоже варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест. Это явление известно как правило Аллена.

Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменении биохимического состава клеток и тканей.

С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая.°У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в миграциях животных в места с более благоприятными температурами, в изменении сроков активности и т.д. В пустынях, где днём поверхность может нагреваться до 60-70

При понижении температуры большинство животных переходит на питание более калорийной пищей. Белки в теплое время года поедают более 100 видов кормов, зимой же питаются, главным образом, семенами хвойных, богатых жирами.

Важное место в преодолении воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимает выбор животными места для убежищ, утепление жилища, гнёзд.

При всём многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур, выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения от температурного оптимума.

Пассивный путь - это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур.

• Зимняя спячка наблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляется интенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений и частота сердечных сокращений, понижается температура тела.

• Зимний сон. Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают на несколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ, животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такое состояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.

• Анабиоз. Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены до минимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.

• Состояние зимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесение низких температур. Растения накапливают различные "антифризы", чтобы в цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточные структуры.

Избегание неблагоприятных температурных воздействий - общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии проходят в самые благоприятные по температурным режимам периоды года.

Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Этот процесс называют акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает.

Экологические факторы воздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов в той или иной мере видоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора. Например, с повышением влажности воздуха уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность. Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе и у человека.

1. Влажность как экологический фактор. Группы организмов по отношению к влажности.

2. Соленость.

3. Атмосферный и топографический факторы.

Лекция 10 Глобальные изменения окружающей среды

Экологическая проблема - одна из глобальных проблем современности. Она тесно связана с вопросами ресурсодефицитности. экологической безопасности и экологического кризиса. Одним из путей разрешения экологической проблемы является путь «устойчивого развития», предложенный в качестве основной альтернативы развития человеческой цивилизации.

Глобальные экологические проблемы

Научно-технический прогресс поставил перед человечеством ряд новых, весьма сложных проблем, с которыми оно до этого не сталкивалось вовсе, или проблемы не были столь масштабными. Среди них особое место занимают отношения между человеком и окружающей средой. В XX столетии на природу легла нагрузка, вызванная 4-кратным ростом численности населения и 18-кратным увеличением объема мирового производства. Ученые утверждают, что примерно с 1960-70-х гг. изменения окружающей среды под воздействием человека стали всемирными, т.е. затрагивающими все без исключения страны мира, поэтому их стали называть глобальными. Среди них наиболее актуальны:

изменение климата Земли;

загрязнение воздушного бассейна;

разрушение озонового слоя;

истощение запасов пресной воды и загрязнение вод Мирового океана;

загрязнение земель, разрушение почвенного покрова;

оскудение биологического разнообразия и др.

Изменения окружающей среды в 1970-90-е гг. и прогноз на

2030 г. отражены в табл. 1. Генеральный секретарь ООН Кофи Аннан на встрече глав государств и правительств стран-членов ООН (сентябрь 2000 г.) представил доклад «Мы, народы: роль Организации Объединенных наций в XXI веке». В докладе рассмотрены приоритетные стратегические области, которые встают перед человечеством в новом тысячелетии, и подчеркивается, что «задача обеспечить для последующих поколений экологически устойчивое будущее станет одной из самых сложных».

Таблица 1. Изменения окружающей среды и ожидаемые тенденции до 2030 г.

Характеристика

Тенденция 1970-1990 гг.

Сценарий 2030 г.

Сокращение плошали естественных экосистем

Сокращение со скоростью 0,5- 1,0% в год на суше; к началу 1990-х гг. их сохранилось около 40%

Сохранение тенденции, приближение к почти полной ликвидации на суше

Потребление первичной биологической продукции

Рост потребления: 40% на суше, 25% - глобальный (оценка 1985 г.)

Рост потребления: 80- 85% на суше, 50-60%- глобальный

Изменение концентрации парниковых газов в атмосфере

Рост концентрации парниковых газов от десятых процента до первых процентов ежегодно

Рост концентрации, ускорение роста концентрации СО, и СН₄ за счет ускорения разрушения биоты

Истощение озонового слоя,рост озоновой дыры над Антарктидой

Истощение на 1-2% в год озонового слоя, рост площади озоновых дыр

Сохранение тенденции даже при прекращении выбросов ХФУ к 2000 г.

Сокращение площади лесов, особенно тропических

Сокращение со скоростью от 117 (1980 г.) до 180 ± 20 тыс. км² (1989 г.) в год; лесовосстановление относится к сведению лесов как 1 : 10

Сохранение тенденции, сокращение плошали лесов в тропиках с 18 (1990 г.) до 9-11 млн км², сокращение площади лесов умеренного пояса

Опустынивание

Расширение площади пустынь (60 тыс. км² в год), рост техногенного опустынивания. токсичных пустынь

Сохранение тенденции, возможен рост темпов за счет уменьшения влагооборота на суше и накопления поллютан- тов в почвах

Деградация земель

Рост эрозии (24 млрд т ежегодно), снижение плодородия, накопление загрязнителей, закисление, засоление

Сохранение тенденции, рост эрозии и загрязнения, сокращение сел ьс к охо зя й сг ве н н ы х земель надушу населения

Повышение уровня океана

Подъем уровня океана на 1-2 мм в год

Сохранение тенденции, возможно ускорение подъема уровня до 7 мм в год

Стихийные бедствия, техногенные аварии

Рост числа на 5-7%, рост ущерба на 5-10%, рост числа жертв на 6- 12% в год

Сохранение и усиление тенденций

Исчезновение биологических видов

Быстрое исчезновение биологических видов

Усиление тенденции по мерс разрушения биосферы

Качественное истощение вод суши

Рост объема сточных вод, точечных и площадных источников загрязнения, числа поллютантов и их концентрации

Сохранение и нарастание тенденций

Накопление поллютантов в средах и организмах, миграция в трофических цепочках

Рост массы и числа пол- лютантов, накопленных в средах и организмах, рост радиоактивности среды, «химические бомбы»

Сохранение тенденций и возможное их усиление

Ухудшение качества жизни, рост заболеваний, связанных с загрязнением окружающей среды (в том числе генетических), появление новых болезней

Рост бедности, нехватка продовольствия, высокая детская смертность, высокий уровень заболеваемости, необеспеченность чистой питьевой водой в развивающихся странах; рост генетических заболевай и й, высокий уровень аварийности, рост потребления лекарств, рост аллергических заболеваний в развитых странах; пандемия СПИД в мире, понижение иммунного статуса

Сохранение тенденций, рост нехватки продовольствия, рост заболеваний, связанных с экологическими нарушениями (в том числе генетических), расширение территории инфекционных заболеваний, появление новых болезней