Эволюционное учение (самостоятельное изучение темы)

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Развитие представлений об эволюции живой природы до Ч. Дарвина

После изучения темы Вы должны:

Знать:

• развитие биологии в додарвиновский период;

• господство в науке представлений об «изначальной целесообразности» и неизменности живой природы;

• работы К. Линнея по систематике растений и животных;

• эволюционную теорию Ж.-Б. Ламарка;

• первых русских эволюционистов.

Основные термины и понятия: эволюция, креационизм, трансформизм, теория катастроф, систематика.

Термин «эволюция» (от лат.evolutio - развертывание) был введен в науку в 18 веке швейцарским зоологом Шарлем Бонне.

Эволюция - это необратимый процесс исторического изменения живого. Эволюционное учение Ч. Дарвина было опубликовано в 1859г. Всю историю биологии от момента её зарождения и до выхода в свет учения Дарвина принято называть додарвиновским периодом. В истории до дарвиновской биологии можно выделить несколько этапов.

Первый этап развития эволюционных идей связан с деятельностью античных философов (Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Лукреций и др.), которые высказывали идеи об изменяемости окружающего мира, в том числе и об исторических преобразованиях организмов. Конфуций считал, что жизнь возникла из одного источника путем расхождения и ветвления. Демокрит объяснял происхождение жизни процессом самозарождения ее из ила. Аристотель впервые высказал мысль о том, что природа - это непрерывный ряд усложняющихся форм: от неживых тел к растениям, от растений к животным и далее до человека.

Второй этап наступает с установлением господства христианской церкви в Европе и распространением точки зрения, основанной на библейских текстах. Церковь преследует опытное изучение природы, и для науки этого периода характерно метафизическое мировоззрение. Сущность его заключается в представлении о постоянстве, неизменности и изначальной целесообразности всей природы. Под выражением «изначальная целесообразность» понималось полное соответствие организма или органа цели, якобы поставленной творцом при его создании. Всё это было идейной основой креационизма, направления в биологии, согласно которому всё живое создано Богом и остаётся неизменным.

Третий этап связан с группой учёных, которые в истории науки получили название трансформистов: Р. Гук, Ж. Бюффон, Ж. де Сент-Илер и др. Все эти учёные были сторонниками изменяемости органического мира. Они не создали целостной системы взглядов, аргументирующих идею эволюции.

Карл Линней. (1707 - 1778). Он был креационистом. К. Линней ввел в науку систематические категории, позволяющие распределять организме на основе их родства по разным группам - таксонам: класс - отряд - семейство - род - вид. Разработав короткие и четкие определения признаков, ученый описал около 10 тыс. видов растений и более 4 тыс. видов животных. В возрасте 28 лет К. Линней опубликовал работу «Система природы», в которой описал основные принципы систематики - науки о классификации живых организмов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности (соподчиненности) таксонов (расположение в порядке), когда несколько мелких таксонов (видов) объединяются в более крупный род, роды объединяются в отряды и т. д. Принципы систематики, заложенные Линнеем, остались неизменными до нашего времени. Для обозначения видов ученый ввел бинарную (двойную) номенклатуру, первое слово названия обозначает род, второе - вид. Благодаря Линнею бинарная номенклатура (двойное название организма) приобрела международное значение. В 18 веке международным научным языком была латынь, поэтому Линней давал названия видам на латинском языке, что делало его систему универсальной и понятной во всем мире. Вся система Линнея строилась на представлениях о неизменяемости видов, хотя к концу жизни он несколько изменил свои взгляды. Таким образом, Карла Линнея по праву называют отцом систематики. Его труды способствовали выходу биологии из кризиса и накоплению новых знаний.

Наряду с этим в 17 - 18 веках в Европе существовала и иная система взглядов на изменяемость организмов. Многие ученые того времени считали, что организмы способны изменяться под воздействием среды. Однако при этом ученые не стремились доказывать эволюционные преобразования организмов. Такое направление в развитии биологии называют трансформизмом. Среди представителей этого направления были Эразм Дарвин, Роберт Гук, Карл Рулье и другие.

Эволюционные идеи Ж.-Б. Ламарка.

Он создал первое учение об эволюции живой природы, которое он изложил в труде «Философия зоологии». Ламарк выдвинул идею о том, что живые существа в течение жизни приобретают качества, помогающие им приспособиться к окружающей среде. Его теория дискредитирована в наше время, получила название теории наследования благоприобретенных признаков. Новые полезные признаки по гипотезе Ламарка, передаются из поколения в поколение и являются результатом изменений, происходящих в каждом поколении. Ламарк предположил, что жирафы развили свои длинные шеи в течение жизни для того, чтобы было удобнее добывать себе пищу. Сначала у жирафов были короткие шеи и эти животные могли дотянуться только до нижних ветвей деревьев. Однако, когда листья на нижних ветвях кончились, жирафы вытягивали свои шеи, чтобы дотянуться до более высоких ветвей. Так как листья кончались на этих ветвях, жирафы ещё больше вытягивали шеи. Затем длинные шеи наследовало и их потомство. Теория Ламарка предполагает, что живые организмы развивают у себя те качества, которые им необходимы. Движущими силами эволюции Ламарк считал врожденные способности организмов к самосовершенствованию и целесообразному реагированию на условия среды обитания. Направлениями эволюции Ламарк в своей теории называл градации и отклонения от градаций. Развитие природы по его мнению началось с образования простейших живых тел из неорганической природы; его ход - от простого к сложному. Последовательные ступени усложнения организации организмов Ламарк назвал градациями. Не всем организмам удаётся достичь эволюционных высот, т. е градации в чистом виде проявляются редко. Вмешательство в эволюцию условий среды приводит к отклонениям от градаций. Наличие в природе наряду с высокоорганизованными низкоорганизованных форм Ламарк объясняет отклонениями от градаций. Отображением процесса развития от низших форм к высшим стала так называемая «лестница существ».

Результатами эволюции он называл возникновение приспособлений живых организмов к условиям среды обитания. Под действием постоянных упражнений или неупражнений органы изменяются, и возникшие изменения наследуются, т.е. единицей эволюции Ламарк считал отдельный организм.

Т.о., Ламарк не смог правильно назвать движущие силы эволюции. Теория не была принята большинством ученых того времени, т.к. были очевидны её противоречия и шаткость аргументов. Но это была первая эволюционная теория в истории биологии.

Эволюционные идеи в России.

К первым русским эволюционистам можно отнести М.В. Ломоносова, А.Н. Радищева, П.С. Паласа, К.Ф. Рулье и др.

Основные взгляды Рулье:

• Организм нельзя изучать в отрыве от той среды, в которой он живет и с которой взаимодействует;

• С изменением среды организмы или приспосабливаются к ней, или погибают;

• Происхождение видов связано с борьбой за питание, участие в размножении;

• Человек родственен животным;

• Доказательствами эволюции являются ископаемые остатки животных, сравнительные данные о строении современных животных, их зародышевом развитии и изменения животных при их одомашнивании.

ЗАДАНИЯ.

1. Какие высказывали идеи античные философы?

2. Какое направление в развитии биологии характерно в период господства христианской церкви в Европе?

3. Каковы взгляды трансформистов?

4. Кого называют отцом систематики и почему?

5. Каковы заслуги Ж.-Б. Ламарка перед биологической наукой?

6. Поясните мысль, высказанную К. Линнеем: «Система - это ариаднина нить ботаники, без нее гербарное дело превращается в хаос».

7. Заполните таблицу:

Вопросы

По Линнею

По Ламарку

1. Как произошли современные виды?

2. Изменяются ли виды?

3. В чем причина многообразия видов?

4. Имеется ли родство между видами?

5. Как происходила приспособленность видов?

Список литературы

1.Алькамо И. Эдвард Биология Учебное пособие. Москва: АСТ Астрель, 2002.

2. Захаров В. Б., Мамонтов С. Г., Сонин Н. И. Общая биология 10 - 11 классы. Москва: « ДРОФА», 2003.

3. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Москва: « ДРОФА», 2006.

4. Петунин О. В. Уроки биологии. Развернутое планирование. Ярославль: Академия развития. Академия Холдинг, 2003.

5. Сивоглазов В. И., Агафонова И. Б., Захарова Е. Т. Москва: Дрофа,2009

ДАРВИНИЗМ.

После изучения темы Вы должны:

Знать:

• предпосылки возникновения учения Ч. Дарвина: достижения в области естественных наук, экспедиционный материал Ч. Дарвина;

• учение Ч. Дарвина об искусственном отборе;

• учение Ч. Дарвина о естественном отборе;

• вид - эволюционная единица;

• всеобщая индивидуальная изменчивость и избыточная численность потомства;

• борьба за существование и естественный отбор.

Основные термины и понятия: эволюция, вид, популяция, борьба за существование, естественный отбор как результат борьбы за существование в конкретных условиях обитания.

Предпосылки возникновения учения Ч. Дарвина.

В конце XVIII-го - начале XIX веков успехи наук пробили «брешь» в метафизическом воззрении на природу. К научным предпосылкам возникновения учения Дарвина можно отнести:

* гипотезы астрономии о происхождении Солнечной системы из газообразной туманности;

* обнаружение геологами последовательного образования осадочных слоев земной коры;

* выявление химией элементарного единства живой и неживой природы;

* открытие физиками закона сохранения и превращения энергии;

* успехи биологии (развитие сравнительной морфологии, создание клеточной теории, зарождение палеонтологии, эмбриологии и биогеографии и др.)

* клеточная теория Т. Шванна показала, что в основе строения всех живых организмов лежит единообразный структурный элемент - клетка;

* К. Бэр показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки и что на ранних стадиях развития обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей животных, относящихся к разным классам.

Итак, в самых разнообразных областях естествознания собранные учёными материалы противоречили представлениям о божественном происхождении и неизменяемости природы. Правильно объяснить эти факты, обобщить их, создать теорию эволюции сумел английский ученый Ч. Дарвин.

Экспедиционный материал Ч. Дарвина.

Во время путешествия на корабле «Бигль» (1831 - 1836) наблюдения заставили Дарвина задуматься над причинами сходства и различий между видами. Главная его находка, обнаруженная в геологических отложениях Южной Америки, - это скелеты вымерших гигантских неполнозубых, очень сходных с современными броненосцами и ленивцами. На Галапагосских островах Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходных с материковым видом, но приспособившихся к разным источникам питания твердыми семенами, насекомыми, нектару цветков растений. Он делает вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания. Дарвин ставит вопрос о роли условий среды в видообразовании. Аналагичную картину Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на островах Зеленого мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, все же отличаются от них существенными чертами. Перечисленные и многие другие факты поколебали веру у Дарвина в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов.

Основные положения теории эволюции Ч. Дарвина.

Основная книга Ч. Р. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» совершила подлинную революцию в естествознании. Она вышла в свет 24 ноября 1859 г. В этой книге Дарвин изложил свои взгляды на проблему эволюции органического мира. Основные положения теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:

* каждый вид способен к неограниченному размножению;

* ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности размножения;

* следствием несоответствия интенсивности размножения и средств жизни является борьба за существование, в которой гибнет большинство особей, не оставляя потомства;

* в борьбе за существование выживают те организмы, которые лучше приспособлены к условиям среды. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором;

* под действием отбора, происходящего в разных условиях среды, группы особей из поколения в поколение накапливают различные приспособленности, и это может привести к образованию нового вида.

Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе.

Вернувшись из кругосветного путешествия, Дарвин сосредоточил свои усилия на

раскрытии механизма эволюционного процесса. С этой целью он обратился к практике сельского хозяйства Англии. Английские фермеры вывели к этому времени 150 пород голубей, много пород собак, крупного рогатого скота и т.д.

Сторонники постоянства видов утверждали, что каждый сорт, каждая порода имеют особого дикого предка. Дарвин доказал, что это не так. Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы, домашние утки - от дикой кряковой утки, породы кроликов - от дикого европейского кролика, породы крупного рогатого скота - от дикого тура. При этом породы животных и сорта растений могут очень резко различаться. Из одного дикого вида капусты человеком получены кочанная капуста, цветная, кольраби, кормовая и др. - Сорта растений и породы животных служат для удовлетворения потребностей человека В *"'"' основе методов получения многочисленных сортов растений и пород животных лежал один принцип: разводя животных или растения, искали среди особей экземпляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и оставляя для размножения только такие организмы. В основе всей работы по выведению нового сорта растений (или породы животных) лежит и изменчивость признаков у организмов, и отбор человеком таких изменений, которые наиболее уклоняются в желательную для него сторону. В ряду поколений такие изменения накапливаются и становятся устойчивым признаком породы или сорта. Для отбора имеет значение только индивидуальная, неопределенная (мутационная) изменчивость. Под искусственным отбором понимается процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений. Дарвин выделил две формы искусственного отбора - сознательный(методический) и бессознательный.

Сознательный отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по одному - двум признакам. Такой прем позволяет быстро достигнуть больших успехов. Куры, имеющие «бороды», были выведены через 6 лет. Условия успеха методического искусственного отбора - большое исходное число особей. Такой отбор невозможен при мелкотоварном сельскохозяйственном производстве. Бессознательным отбор называется в том смысле, что человеком не ставилось цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, убивались и съедались в первую очередь худшие животные и сохранялись наиболее ценные. Бессознательный отбор существует до сих пор в крестьянских хозяйстве но его влияние на увеличение разнообразия домашних животных и культурных растений проявляется гораздо медленнее. Учение Ч. Дарвина о естественном отборе.

Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для человека, но необязательно выгодны для животных. Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные только для организмов и видов в целом, в результате чего образуются виды и разновидности.

Дарвин показал, что у представителей диких видов животных и растений индивидуальная изменчивость представлена очень широко. Индивидуальные отклонения могут быть полезными, нейтральными или вредными для организма.

Все организмы оставляют значительное потомство. Одна особь сельди выметывает около 40 тыс. икринок, осетр - 2 млн., лягушка - до 10 тыс. икринок. На одном растении мака ежегодно созревает до 30 - 40 тыс. семян. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Дарвин приходит к выводу о том, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным.

Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния. Большая часть гибнет из-за нападения врагов, действия неблагоприятных факторов среды и пр. Отсюда следует второй вывод: в природе происходит непрерывная борьба за существование. Борьба за существование - совокупность .многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую, борьбу с неблагоприятными условиями среды.

Межвидовая. Примеры: и волки и лисы охотятся на зайцев. Между волками и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Между волками и лисами тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения в форме паразитизма. Паразиты ослабляют организм хозяина, делают его менее конкурентоспособным. Внутривидовая борьба. В приведенных примерах межвидовых взаимоотношений напряженность борьбы между видами ослабляется тем, что, как правило, организмы имеют не один, а несколько источников питания. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы. Поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Дарвин считал внутривидовую борьбу наиболее напряженной. Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. Семена растений нередко заносятся в неблагоприятные места обитания и не прорастают.

Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства. Кто же выживает в этой постоянно происходящей борьбе за существование? Наблюдения показывают, что для растительных и животных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков, свойств и бесконечное разнообразие их комбинаций. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими. Таким образом, в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других - явление, названное Дарвином естественным отбором (выживанием наиболее приспособленных). При изменение условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде признаки. В результате меняется давление отбора, перестраивается генетическая структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки - появляется новый вид.

Виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов , т. е. эволюции является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (неопределенная, индивидуальная, мутационная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная прямым влиянием внешней среды на организмы (групповая, модификационная), не имеет значение для эволюции, поскольку по наследству не передается.

Образование новых видов.

Возникновение новых видов Дарвин представлял себе как длительный процесс накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Жизненные ресурсы всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба за существование происходит между наиболее сходными особями. Между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущество в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Так из одного вида образуется два или несколько. Явление расхождения признаков, ведущие к видообразованию, Дарвин назвал дивергенцией. Причинами дивергенции могут стать: а) конкуренция (она привела к тому, что часть хищников перешла на питание падалью, другие переселились в новые места и т.д.), б) неодинаковые условия внешней среды (две группы особей вследствие этого будут накапливать различные изменения).

Мутации и половой процесс создают генетическую неоднородность внутри вида. Их действие ненаправленно. Эволюция - процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений по мере прогрессивного усложнения строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор - естественный отбор.

Под действие отбора могут попасть либо отдельные особи, либо целые группы. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы. Нередко отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит зазубренное жало пчелы. Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи.

Факторами отбора служат условия внешней среды. В зависимости от них отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. Дарвин показал, что принцип естественного отбора объединяет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира: от признаков, свойственных крупным систематическим группам живых организмов, до мелких приспособлений. Он объяснил сходства, наблюдаемые у организмов, относящихся к разным видам родством и показал, как идет образование новых видов, как происходит эволюция. Возникли новые направления в биологии - эволюционная эмбриология, эволюционная эмбриология и др. Труд Дарвина явился одним из крупнейших достижений естествознания XIX века.

ЗАДАНИЯ.

1. Развитие каких наук в н. XIX века особенно повлияло на формирование эволюционного учения Ч. Дарвина?

2. Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность видов?

3. Как разрешил Ч. Дарвин вопрос о предках домашних животных?

4. Чем объясняется многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений?

5. Заполните таблицу:

Сравнительная характеристика форм борьбы за существование.

Формы борьбы за существование

Определение

Причины,

вызывающие данную форму борьбы

Примеры

Внутривидовая

Межвидовая

Борьба с неблагоприятными условиями среды

6. Заполните таблицу:

Сравнение естественного и искусственного отбора.

Вопросы для сравнения

Искусственный отбор

Естественный отбор

1 .Какое свойство организмов служит материалом для отбора?

2.Что или кто является отбирающим фактором?

3. Какие признаки отбираются?

4. В чем выражаются результаты отбора?

Выполните тестовое задание.

Выберите правильный ответ.

1. Основная заслуга Ч. Дарвина состоит в:

А) формулировании биогенетического закона; б) создании первой эволюционной теории; в) разработке теории естественного отбора; г) создании закона наследственных рядов.

2. По Ч. Дарвину, движущими силами эволюции являются:

А) борьба за существование; б) наследственная изменчивость; в) естественный отбор; г) все перечисленные.

3. Ведущую роль в эволюции играет следующий вид изменчивости:

А) определенная; б) модификационная; в) групповая; г) мутационная.

4. Способность живых существ производить большое количество потомков и ограниченность мест обитания и жизненных ресурсов являются непосредственными причинами:

А) наследственной изменчивости; б) борьбы за существования; в) вымирания; г) видообразования.

5. Наиболее напряженной формой борьбы за существование Ч. Дарвин считал:

А) борьбу с неблагоприятными условиями; б) внутривидовую; в) межвидовую; г) все перечисленные формы в равной степени.

6. Наследственная изменчивость в процессе эволюции:

А) создает новые виды; б) доставляет материал для эволюции; в) закрепляет созданный в процессе эволюции материал; г) сохраняет наиболее полезные изменения.

Список используемой литературы

1. Алькамо И. Эдвард Биология Учебное пособие. М.: АСТ Астрель, 2002.

2. Захаров В. Б., Мамонтов С. Г., Сонин Н. И. Общая биология 10 - 11 классы. М.: «ДРОФА», 2003.

3. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. М.: «ДРОФА», 2006.

4. Каменский А. А., Соколова Н. А., Маклакова А. С. Биология Типовые тестовые задания. М.: «ЭКЗАМЕН», 2003.

5. Пименов А. В. Уроки биологии в 10 (11) классе. Ярославль Академия развития, 2001.

6. Чайка Т. И. Биология 11 класс Поурочные планы. Волгоград «Учитель», 2007.

Синтетическая теория эволюции. Микроэволюция.

После изучения темы Вы должны

Знать:

• синтез генетики и классического дарвинизма; эволюционную роль мутаций;

• генетические процессы в популяциях;

• закон Харди-Вайнберга;

• формы естественного отбора;

• приспособленность организмов к среде обитания как результат действия естественного отбора;

• микроэволюцию;

• современные представления о видообразовании (С.С. Четвериков, И.И. Шмалъгаузен);

• пути и скорость видообразования;

• географическое и экологическое видообразование;

• эволюционную роль модификаций;

• физиологические адаптации;

• темпы эволюции.

Уметь: на основе знания движущих сил эволюции, их биологической сущности объяснять причины возникновения многообразия видов живых организмов и их приспособленность к условиям окружающей среды. Основные термины и понятия: эволюция, вид, популяция, критерии вида, естественный отбор: движущий, стабилизирующий, половой; »волны жизни», микроэволюция, генофонд популяции, закон Харди-Вайнберга, видообразование, изоляция.

Вид и его критерии.

Вид - совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих признаков и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

Ареал - область распространения данного вида или популяции в природе. При сравнении видов очень ясно проявляются различия между ними. Различия между видами получили название критериев. В настоящее время в систематике выделено несколько критериев вида.

1. Морфологический критерий определяет внешнее и внутреннее сходство особей данного вида. Проблема морфологического критерия становится острой при определении видов-двойников. Виды-двойники - это совместно обитающие органические формы, которые морфологически неразличимы, но обладают специфическими особенностями физиологии и генетики В настоящее время описаны виды - двойники во всех группах позвоночных животных и особенно у беспозвоночных. Доказательством самостоятельности видов-двойников является их генетическая самостоятельность. Этот критерий нельзя признать универсальным.

2. Физиологический - характеризует сходство процессов жизнедеятельности у особей одного вида. Этот критерий тоже не абсолютен, т.к. существуют виды, не скрещивающиеся в естественных условиях, но в неволе дающие плодовитое потомство.

3. Биохимический - в клетках особей, принадлежащих к одному виду, синтезируются специфические белки, в силу специфичности последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК.. Но ни один биохимический показатель не является универсальным и постоянным, т. к. в результате изменчивости возможно изменение биологических параметров в пределах вида.

4. Генетический - особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковый кариотип. Этот критерий можно назвать главным, но и он не универсален, т. к. число и морфология хромосом может меняться у особей одного вида в результате мутаций.

5. Этологический - в поведении особей большинства видов существуют различия. Эти различия в поведении близкородственных видов наблюдаются в период спаривания. К этологическим относятся различия в брачных песнях, голосах совместно обитающих видов животных. Но и этот критерий не абсолютен, т.к. в природе существуют виды с близким поведением.

6. Экологический - особи одного вида ведут сходный образ жизни в близких условиях среды.

7. Географический - вид распространен на определенной территории. Но существуют виды распространенные повсеместно. Экониши видов могут перекрываться. Таким образом, универсального, абсолютного критерия нет. Для установления диагностики вида необходимо использовать совокупность всех критериев.

Реальность существования вида доказывается его критериями. Главная характеристика особей одного вида - свободное скрещивание друг с другом с дачей плодовитого потомства. Между особями разных видов наблюдается репродуктивная (биологическая) изоляция, т.е. нескрещиваемость между обитающими совместно организмами. Репродуктивная изоляция между особями разных видов достигается за счет различий в поведении, местах обитания, разных сроков размножения, различий в пропорциях и структуре организмов, разницы наследственного аппарата. Все эти различия (критерии) могут сочетаться друг с другом, могут возникать независимо, но все они приводят к репродуктивной изоляции. Благодаря репродуктивной изоляции генофонды разных видов существуют независимо друг от друга и вид представляет собой генетически относительно изолированную систему. Это доказывает реальность существования видов в природе.

Население любого вида распределено в пространстве крайне неравномерно, группами. Это объясняется разностью условий в пределах ареала, занимаемого видом. Ареал может быть большим и маленьким. К тому же внутри ареала могут быть разнообразные преграды (реки, горы, пустыни). Они препятствуют свободному скрещиванию особей одного и того же вида. Таким образом, если вид занимает большой ареал, то он представлен отдельными группами особей- популяциями.

Популяция - это совокупность особей одного вида, обладающих генофондом и занимающих определенную территорию, существующую относительно изолированно от других популяций. Генофонд - это совокупность всех генов всех особей данной популяции. Таким образом, вид в пространстве представлен совокупностью популяций и по этой причине популяцию называют структурной единицей вида. Популяция обладает определенными признаками:

* свободное скрещивание особей;

* долгое проживание в одном ареале;

* относительная обособленность от других популяций своего вида.

В пределах ареалов, особенно больших, в различных их участках условия обитания вида весьма различны. В течение многих поколений за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность осоьей к условиям данной местности. На уровне отдельно взятой особи этот процесс осуществляться не может, т.к. организм получает свои гены в момент оплодотворения и он практически не меняется в течение всей жизни данной особи. Поэтому популяцию считают самой малой (элементарной) единицей эволюции.

Из-за разницы условий существования разных популяций естественному отбору подвергаются различные гены. В итоге разнонаправленности действия отбора популяции одного вида становятся отличными друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей. Это получило название генотипического полиморфизма. По причине разности встречаемости в генофондах разных популяций различных аллелей особи этих популяций различаются внешне {морфологический полиморфизм). Постепенная изменчивость признаков в пределах ареала, занимаемого видом, является примером географической изменчивости (например, более северные популяции млекопитающих обладают более крупными размерами и более светлым мехом по сравнению с южными) Клина - постепенное изменение внешних признаков вида при переходе от одной части ареала к другой.

Когда вид изменяется в зависимости от условий местообитания, то это происходит обычно незаметно. Так, например, ящерицы, живущие в одной долине, почти не отличаются от ящериц, обитающих в соседней долине. А ящерицы этой второй долины почти такие же, как в третьей долине и т.д. Но если мы придем в тринадцатую долину и сравним её ящериц с ящерицами первой долины, то обнаружим заметные различия между ними. В пределах ареала могут меняться как количественные, так и качественные признаки (окраска, форма и т.д.) Образование клинов обусловлено действием естественного отбора. Постепенно клины переходят в подвиды.

Подвиды - совокупность обособленных популяций вида, в которых большинство особей отличаются одним или несколькими признаками от особей других популяций того же вида. Подвиды еще способны в случае контакта скрещиваться, давая плодовитое потомство. Если какая-то популяция в силу разных причин (землетрясение, ветер уносит насекомых в море, и они оказываются на остове и т.д.) оказалась полностью изолированной от других популяций этого же вида, то речь идет о географических изоляпгах. Генофонд этой популяции полностью изолирован от генофондов других популяций. Процесс эволюционного преобразования здесь идет гораздо быстрее. Микроэволюция.

Эволюция, идущая на уровне ниже вида (популяций, подвидов) и завершающаяся видообразованием, называется микроэволюцией.

Микроэволюционные явления нередко совершаются в сроки, доступные для непосредственного наблюдения.

Эволюция на уровне систематических единиц выше вида, протекающая миллионы лет и не

доступная непосредственному изучению, называется макроэволюцией.

Мы можем наблюдать результаты макроэволюции: современные организмы или остатки

живших ранее существ. Макроэволюция является продолжением микроэволюции.

На стыке дарвинизма и генетики родилось целое направление - популяционная генетика,

занимающаяся изучением эволюционных процессов в популяциях. Она занимается

выяснением механизмов микроэволюции.

Главное объединяющее начало особей в одну популяцию - свободное скрещивание, что обеспечивает возможность постоянного обмена внутри популяции наследственным материалом. В результате формируется единый генофонд популяции, куда в каждом поколении особями вносится больший или меньший вклад, в зависимости от приспособительной ценности.

Важнейшая особенность единого генофонда - его глубокая дифференцированность, неоднородность. Генофонд популяции может быть описан либо частотами генов, либо частотами генотипов.

Большой вклад в популяционную генетику внес С.С. Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебания частоты генов в популяциях в зависимости от действия факторов внешней среды и обосновал положение о том, что эти два явления ключ к пониманию процессов эволюции. Мутационный процесс - постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определенной частотой Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. - 1 млн. гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то 10-15% гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Большинство организмов гетерозиготно по многим генам. В подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы оказываются лучше приспособленными к условиям существования, чем гомозиготные.

Пример. Казалось бы, светлоокрашенных бабочек березовой пяденицы, гомозиготных по рецессивной аллели (аа), обитающих в лесу с темными стволами деревьев, быстро должны уничтожить враги и в данных условиях обитания должны остаться темноокрашенные бабочки, гомозиготные по доминантной аллели (АА). Но в закопченных лесах Южной Англии постоянно встречаются светлые бабочки. Оказалось, что гусеницы, гомозиготные по доминантной аллели, плохо усваивают березовые листья, покрытые копотью, а гетерозиготные гусеницы растут на этом корме лучше. Следовательно, большая биохимическая гибкость гетерозиготных организмов приводит к их лучшему выживанию и отбор действует в пользу гетерозигот.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных условиях оказываются вредными и в гомозиготном состоянии мутации, как правило, снижают жизнеспособность особей, они сохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды.

Пример. Мутация, обуславливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущества перед особями с нормальными крыльями.

Таким образом, мутационный процесс - источник резерва наследственной изменчивости популяций.

Генетическая стабильность популяций.

Анализируя процессы, протекающие в свободно скрещивающейся популяции, К. Пирсон установил существование закономерностей, описывающих её генетическую структуру. Это обобщение получило название закона стабилизирующего скрещивания. В условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Уже в первом поколении, полученном от свободного скрещивания, устанавливается состояние популяционного равновесия, описываемое математической формулой Это закон сформулировали Г. Харди и В. Вайнберг. Согласно закону, частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации, миграции, дрейф генов и т.д.) остается постоянной, т.е. пребывает в состоянии равновесия.

р²АА + 2pqAa + q²aa = I где р - частота встречаемости гена А

q - частота встречаемости аллели а в %. Закон Харди-Вайнберга выполняется при бесконечно большой численности популяции С. С. Четвериков дал оценку свободного скрещивания, указав, что в нем самом заложен аппарат, стабилизирующий частоты генотипов в данной популяции. В результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции. Четвериков полагал, что вид впитывает в себя мутации часто в гетерозиготном состоянии, сам при этом оставаясь фенотипически однородным Идеальная популяция, в которой действует закон Харди-Вайнберга, находится в состоянии равновесия. Но в природных популяциях концентрация генов и генотипов постоянно изменяется под влиянием экологических факторов, мутаций и т.д. В итоге под влиянием различных факторов популяции изменяются , т.е. эволюционируют. Факторы, вызывающие эволюцию популяций, называются эволюционными. К ним относятся: мутационный процесс, популяционные волны, борьба за существование, изоляция, естественный отбор и др.

Роль мутаций в эволюции.

Мутации возникают медленно, но непрерывно. Они накапливаются и распространяются в генофонде популяций. Скорость распространения мутаций в генофонде популяций зависит от:

степени доминирования; влияния на жизнеспособность особи; размера популяций; степени изоляции популяции.

Если мутации являются полезными, то они подхватываются естественным отбором, и через 1-2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастает. Поэтому мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым «работает» естественный отбор.

Комбинативная изменчивость.

Известны три источника комбинативной изменчивости - кроссенговер, случайный характер расхождения гомологичных хромосом в мейозе I, случайный характер оплодотворения. Если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом только одна пара аллельных генов, то у человека, гаплоидный набор хромосом которого равен 23, количество возможных типов гамет составит 2²³, а число возможных генотипов - З²³. Таким образом, возможность возникновения двух одинаковых организмов при половом размножении практически равна нулю. Комбинативная изменчивость - поставщик материала для естественного отбора. Наследственная изменчивость носит случайный, ненаправленный характер.

Волны жизни.

Периодическое чередование подъемов и спадов численности популяций называется популяционными волнами или волнами жизни. Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человеку с древнейших времен. Периодическое колебание численности особенно хорошо заметно у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений. Но это явление характерно для всех популяций растений и животных.

Волны жизни могут быть сезонными и несезонными. Сезонные изменения численности популяций часто обусловлены генетически. Несезонные - обусловлены непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов среды( засуха, пожары, обилие пищи и т.д.) В сообществах часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные взаимоотношениями типа «хищник - жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою очередь, к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обуславливает сокращение численности хищников и восстановление размеров популяции жертв. Волны жизни - один из элементарных эволюционных факторов. С возрастанием численности увеличивается число мутантов в популяции. После спада численности сохранившаяся часть популяции по генетическому составу более значительно отличается от ранее многочисленной популяции, т.к. часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации, также случайно, резко повысят свою концентрацию.

Сами по себе популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость, а только способствуют случайному изменению частоты аллелей и генотипов, т.е. волны жизни - это поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и ненаправлено ряд генотипов на эволюционную арену. А это может вызвать изменения направления и интенсивности отбора. После стабилизации условий среды в популяции будет идти отбор оптимального генофонда. Волны жизни опасны для выживания малочисленных популяций.

Изоляция.

- исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов.

Различают различные формы изоляции: временная, экологическая, сезонная и др. Все эти формы могут способствовать изоляции репродуктивной. Тем самым нарушается обмен генетической информацией между популяциями одного вида.

Изоляция - фактор эволюции, способствующий насыщению данной популяции мутациями. Она закрепляет в популяции различия в частотах встречаемости различных генотипов и способствует созданию двух независимых генофондов, которые могут стать самостоятельными видами.

Генный поток.

Если изоляция между соседними популяциями неполная, то между ними возникает обмен генами в результате свободного скрещивания их особей. Этот процесс получил название генного потока.

Он является важным источником изменчивости. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции. При скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обоих родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне, т.е. генный поток также является материалом для естественного отбора. Поток генов имеет важное биологическое следствие - объединение всех популяций в единую видовую систему.

Дрейф генов.

Случайное ненаправленное изменение частоты генов в популяции получило название дрейф генов.

Он наблюдается в малых популяциях, где вероятность случайности велика. Допустим, что в популяции некий ген представлен двумя аллелями - аллелем «+» и аллелем «-«, причем 50% особей несут «+», а 50% - «-«. В каждом отдельном году размножается только 25% членов данной популяции. По чистой случайности среди них оказалась лишь одна особь, несущая ген «+».. В результате в следующем поколении этот ген будет встречаться гораздо реже.

Интересным случаем генетического дрейфа является эффект основателя. Когда несколько особей покидают большую популяцию и занимают новую область, то весьма велика вероятность, что какие-то гены будут представлены в больших количествах. Это обстоятельство может повлиять на эволюцию таких вновь возникающих изолированных популяций. Пример: дарвиновские вьюрки из Южной Америки, которые были унесены в море во время бури и основали новую популяции.

Таким образом, изоляция генный поток, дрейф генов, волны жизни носят ненаправленный характер. Они сами не могут вызвать целенаправленное изменение генофонда популяции, т.е. не могут вызвать целенаправленного изменения концентрации определенных генов и не могут привести к элементарному эволюционному явлению.

Единственным фактором, имеющим направленный характер, является естественный отбор.

Борьба за существование и её формы.

Борьба за существование - один из факторов эволюции. Борьба за существование - вся совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды. Эти отношения определяют успех или неуспех данной особи в борьбе за существование. Слово «борьба» означает конкуренцию. Прямые столкновения между особями одного вида происходят только в случае перенаселения популяции. Понятие «борьба за существование» включает в себя и отношения паразитизма, сотрудничества и т. д. Высшая награда в этом соревновании - оставление потомства, передача генов следующим поколениям, а не только сохранение жизни. Неуспех в борьбе - не всегда гибель данной особи, а чаще неучастие в размножении. Следствием борьбы за существование является естественный отбор. Выделяют три формы борьбы за существования:

Внутривидовая. В результате её происходит сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Примеры: состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм - уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стаде; в одновозрастном хвойном лесу одни деревья широко раскинули крону и больше улавливают света, их корни глубже проникают и достают воду и питательные вещества, нанося ущерб слабым.

Межвидовая. Итогом её является использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории. Примеры: вытеснение жалоносной европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между видами одного рода - серой и чёрной крысами; поедание хищниками жертв; ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых в глубокой тени гибнут.

Борьба с неблагоприятными условиями. Её результат - выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных форм. Примеры: зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку; редукция листьев и образование длинных корней растений пустынь; ловля насекомых у болотных растений.

Естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого преимущественно выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и погибают менее приспособленные Характеристики отбора:

* необходимая предпосылка - наследственная изменчивость;

* характер - направленный, он всегда направлен в сторону большей приспособленности к условиям среды обитания;

* фактор отбора - природная среда со своими условиями;

* генетическая сущность - заключается в неслучайном сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном участии их в передаче генов следующему поколению;

* результат - преобразование генофонда популяции, формирование приспособленностей;

* следствие - увеличение разнообразия форм организмов; последовательное усложнение организации в ходе прогрессивной эволюции; вымирание менее приспособленных видов.

Естественный отбор достаточно полно обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях.

Формы естественного отбора:

Движущий (направленный, ведущий) отбор - форма отбора, благоприятствующая лишь одному направлению изменчивости и неблагопрятствующая все остальным её вариантам. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, т.е. не происходит обособления дочерних форм. В результате его в генофонде популяций накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении . Пример: увеличение размеров тела у лошади, уменьшение размеров слонов на островах Средиземного моря, потемнение покровов тела животных в промышленных районах.

Стабилизирующий отбор - наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. Он благопрятствует сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа, который становится преобладающим действующим против проявления фенотипической изменчивости. При этом популяция остается фенотипически однородной, но её генофонд может меняться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции. Примеры: сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, т. к. размеры должны соответствовать размерам тела насекомых-опылителей; сохранение реликтовых видов - гаттерия, латимерия, гинкго и др. Таким образом, стабилизирующий отбор стоит на страже постоянства видов, обеспечивая их фенотипическую неизменность.

Дизруптивный, разрывающий отбор - имеет место, когда в различных частях ареала данного вида, или популяции, действуют различные условия среды обитания. Данная форма отбора благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствует среднему фенотипу. При действии разрывающего отбора внутри популяции обычно возникает полиморфизм- несколько отчётливо различающихся фенотипических форм. Действие дизруптивного отбора внутри вида приводит к изоляции популяций вплоть до обособления их в качестве новых видов. Он действует в обширных популяциях или ареалах.

Естественный отбор не только устраняет менее приспособленных, но и определяет направление эволюции; темпы эволюции.

Один и тот же материал, поставляемый мутациями, волнами жизни и другими факторами эволюции в зависимости от направления отбора, может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время, естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал всё огромное многообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни. В этом проявляется творческая роль естественного отбора.

Половой отбор.

Половой отбор - это форма естественного отбора у некоторых видов животных, основанная на соперничестве одного пола за спаривание с особями другого пола. За счет полового отбора появился половой деморфизм и развились вторичные половые признаки (яркое оперение, разветвленные рога и т. д.). Эти признаки могут быть вредны и для особи, и для вида (тяжелый яркий хвост у некоторых птиц, тяжелые рога у оленей). Половой отбор интерпретируется в настоящее время как отбор особей, обладающих сопротивляемостью к внутренним паразитам. Ярко выраженные вторичные половые признаки указывают на отсутствие у особи внутренних паразитов, мешающих их развитию. Поэтому эволюционно закрепилось поведение выбора полового партнера с ярко выраженными вторичными половыми признаками.

Результаты микроэволюционных процессов. Эволюция имеет три тесно связанных следствия:

* относительная приспособленность организмов к условиям внешней среды;

* многообразие видов;

* постепенное усложнение и повышение организации живых существ

Приспособленность организмов.

Приспособленности организмов, или адаптации - представляют собой совокупность и тех особенностей их строения, физиологии и поведения, которые обеспечивают для данного вида возможность специфического образа жизни и в определенных условиях внешней среды. Примеры приспособленности оганизмовб

Покровительственные окраска и формы тела (кузнечик, камбала), предостерегающая окраска (осы, шмели, гремучие змеи), отпугивающее поведение (жук-бомбардир, скунс), мимикрия - внешнее сходство незащищенных животных с защищенными (муха-журчалка похожа на пчелу, безобидные тропические ужи похожи на ядовитых змей), приспособленность к повышенной сухости (опушенность листа, накопление влаги в стебле, превращение листьев в иголки), приспособления к опылению насекомыми (яркая привлекающая окраска цветка, наличие нектара) и др.

Приспособления организмов к специфическим условиям существования возникают как неизбежный результат действия естественного отбора и других факторов эволюции. Ведь в борьбе за существование получают преимущество наиболее приспособленные особи. Согласно современным представлениям адаптации возникают благодаря мутациям. Теория предадаптаций.

Согласно ей, вид может освоить новую среду обитания только при наличии у него приспособленностей, позволяющих ему выжить. Такие свойства организмов, которые имеют приспособительную ценность для будущих форм взаимодействия организма и среды, называют предадаптивными, а процесс развития предадаптивного состояния -предадаптацией. Существует несколько концепций теории предадаптаций.

Генетико-экологическая концепция рассматривает в качестве предадаптаций возникновение и распространение в популяции новых мутаций, первоначально лишенных какой-либо ценности. А при изменении внешних условий новые признаки могут оказаться пригодными для жизни в новых условиях.

Морфофункционалъная концепция подчеркивает развитие предадаптаций на основе прежних приспособлений под контролем естественного отбора, т. е . еще в прежних условиях организм «готовится» к новым условиям. Соответствующие органы сначала приобретали новую функцию дополнительно к прежней, а затем, если новая функция оказывалась более важной, происходила смена функций органа.

Относительный характер приспособлений.

Приспособления организмов к среде обитания носят относительный, а не абсолютный характер, т. к. условия среды обитания часто меняются быстрее, чем формируются приспособления. Так, защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (ядовитых змей поедают ежи, свиньи); проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки приспособились собирать нектар со светлых цветков, но они также летят и на огонь, хотя гибнут при этом); полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не спускаются на воду); возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания.

Видообразование.

Самым ярким примером эволюции служит возникновение новых видов из старых. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным. Каковы механизмы видообразования?

Монофшия - происхождение потомков от одного родоначального предка, примером является развитие рода лошадей.

Дивергенция - расчленение родоначальной формы на два и более дочерних, внучатых и других видов. Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков. Две отдельные популяции одного и того же вида могут эволюционировать в различных направлениях, пока они не превратятся в два самостоятельных вида, между которыми наблюдается репродуктивная изоляция. Ключевым фактором является изоляция. Пока существует генный поток, вид остается целостной и единой системой.

Географическое (аллопатрическое) видообразование. Оно происходит при наличии между популяциями географической изоляции. В силу разницы условий местообитания популяций направления естественного отбора в них различаются. Генофонды популяций изменяются, накапливая новые мутации. Постепенно возникают все большие отличия между особями разных популяций, что может вызвать репродуктивную изоляцию между ними и приведет к становлению новых видов.

В результате географической изоляции сложилась уникальная фауна Австралии и Новой Зеландии, озера Байкал.

Экологическое (симпатрическое) видообразование. При нем зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской популяцией. Но такое совмещение мест обитания оказывается временным, т. к. в результате конкуренции неизбежно расхождение популяций к разным местам обитания.

Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугах стали косить траву в середине лета. Все погремки, которые цветут в это время, на смогли дать семена. Естественным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, сохранились и оставляли семена только те растения, которые либо цветут до начала покоса, либо после. И те и другие растения растут на одном лугу, но не имеют возможности скрещиваться. Так возникли подвиды погремка большого - весенний раннеспелый и летний позднеспелый, изолированные сроками цветения. Внезапное видообразование. Это может произойти несколькими способами: путем полиплоидии - внезапного кратного увеличения нормального количества хромосом, культурные растения почти все являются полиплоидами; в результате отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания между особями разных видов с последующим удвоением числа хромосом (гибрид капусты и редьки);

путем симбиогенеза - объединение двух видов с образованием новой адаптивной системы и нового морфофизиологического единства (возникновение лишайников в результате наследственного симбиоза грибов и водорослей)

Большая часть вновь возникших видов бракуется. Только наиболее приспособленные виды сохраняются и идут по пути дальнейшего эволюционного развития.

Одним из результатов микроэволюции является многообразие видов в природе. Современный органический мир представлен как высокоорганизованными, так и низкоорганизованными фрмами, что во многом и делает живую природу столь разнообразной. Естественный отбор не поднял все виды на высшую ступень организации по следующим причинам:

* каждый вид приспособлен к своим условиям существования;

* при условиях, достаточных для существования простых форм, усложнение не имеет преимуществ;

* при стабильных условиях существования образуются неизменяющиеся миллионы лет виды - тупиковые ветви эволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ).

1. Материалом для отбора служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации.

2. Мутационный процесс, волны жизни - факторы - поставщики материала для отбора -носят случайный и ненаправленный характер.

3. единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица - популяция.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер

7. Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, биохимических, экологически, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц -подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченным ареалом, в пределах которого не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

8. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация положительна на территории ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Вид - генетически целостная и замкнутая система.

9. Поскольку основной критерий вида - его репрдуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса.

10. Макроэволюцияидет лишь путем микроэволюции.

11. Эволюция непредсказуема, имеет ненаправленный к некой конечной цели характер.

ЗАДАНИЯ.

1. Дайте определение вида, популяции.

2. Почему изоляцию Ч. Дарвин выделил как важный эволюционный фактор? К каким процессам внутри вида может привести изоляция?

3. Что такое мутационный процесс и какова его роль в эволюции?

4. Какое название получило случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции? Каково его эволюционное значение?

5. Почему популяционные волны могут быть одной из причин, изменяющих частоту генов

в популяции? К каким последствиям для популяции это приведет? 6. Заполните таблицу: Формы естественного отбора._

Форма отбора

В каких условиях

В пользу каких

Результат

Примеры

действует?

особей

действует

7. В чем выражается приспособленность живого организма к условиям своей жизни?

8. Докажите, что приспособленность имеет относительный характер.

9. Заполните таблицу: Видообразование.__

Видообразование

С чем связано?

Примеры

10. Какие изменения в популяциях растений с красивыми цветками могут возникнуть в результате интенсивного сбора цветущих экземпляров на букет?

28